Fermentazioni e Respirazione Cellulare

Fermentazione

La Fermentazione è quel processo chimico che avviene in assenza di ossigeno, mediante il quale composti organici vengono demoliti in composti più semplici, con la liberazione di una certa quantità di energia. La fermentazione viene svolta da microrganismi, come funghi, batteri e lieviti, allo scopo di ricavare energia per le proprie necessità metaboliche; avviene anche in alcuni tessuti animali, che normalmente si procurano energia mediante il processo di respirazione cellulare, quando vi siano condizioni particolari che determinano carenza di ossigeno.

Nel processo di produzione di energia degli organismi che vivono in condizioni anaerobie, la fermentazione costituisce il secondo passaggio, e avviene dopo una prima fase costituita dalla glicolisi. Con la glicolisi vi è la demolizione di uno zucchero in due molecole di acido piruvico (composto a 3 atomi di carbonio); ciò comporta la liberazione di elettroni che devono essere ceduti a un altro composto accettore. Nel caso degli organismi che attuano la respirazione cellulare, l’accettore di elettroni è l’ossigeno; in condizioni anerobie, cioè in assenza di ossigeno, avviene il processo di fermentazione mediante il quale l’accettore di elettroni è un prodotto derivante dalla demolizione del composto iniziale.

Tipi di fermentazione

Esistono vari tipi di fermentazione, che sono tipici dei diversi microrganismi. Ciò dipende dal substrato che il microrganismo impiega, ovvero dalla sostanza che agisce da reagente. Tale sostanza conferisce anche il nome al processo fermentativo.

Fermentazione alcolica

Si definisce fermentazione alcolica la formazione, tipica di lieviti come Saccharomices cerevisiae, che porta alla formazione di alcol etilico, a partire da uno zucchero.

Fermentazione lattica

La fermentazione lattica è quella eseguita da batteri dei generi Streptococcus e Lactobacillus, per cui da uno zucchero si ottiene acido lattico.

Fermentazione glicerica

Con la fermentazione glicerica, presente in lieviti del genere Saccharomices, da uno zucchero si produce invece glicerina.

Fermentazione acetica

I batteri dei generi Acetomonas e Acetobacter attuano la fermentazione acetica, mediante la quale da alcol etilico si arriva ad acido acetico.

Gli enzimi nella fermentazione

I processi fermentativi avvengono ad opera di specifici enzimi elaborati dai microrganismi; ad esempio, l’enzima lattasi determina la fermentazione lattica, mentre la zimasi è coinvolta nella fermentazione alcolica. Le fermentazioni vengono impiegate a livello industriale per la produzione in larga scala di determinati prodotti, come glicerina, yogurt, vino, birra, aceto e alcuni tipi di formaggio. Esse sono anche responsabili di fenomeni di degradazione dei cibi, come l’irrancidimento del burro, in condizioni di cattiva conservazione.

Alcuni tessuti animali che normalmente si procurano energia attraverso la respirazione cellulare, possono trovarsi nella necessità di disporre rapidamente di energia anche se vi è scarsità di ossigeno, composto indispensabile perché avvenga il processo respiratorio. Un tipico esempio è rappresentato da muscoli sottoposti a uno sforzo molto intenso e prolungato; in tali condizioni, l’ossigeno apportato dalla circolazione non è sufficiente a soddisfare l’elevata richiesta energetica del tessuto muscolare. Pertanto, viene attuato un processo di glicolisi, da cui si forma acido piruvico; questo poi viene trasformato in acido lattico, mediante una fermentazione lattica che avviene in assenza di ossigeno. Quando un muscolo attua questo meccanismo di compensazione, si dice che esso passa da un metabolismo aerobio a uno anerobio lattacido.

Respirazione cellulare dove avviene

Questo processo avviene nelle cellule in presenza di ossigeno (aerobiosi). Attraverso la respirazione cellulare, le sostanze nutritive derivanti dalla digestione (negli animali) o dalla fotosintesi e chemiosintesi (negli organismi foto e chemio-sintetici) vengono ossidate allo scopo di produrre l’energia necessaria al metabolismo. In particolare, la principale molecola che agisce da substrato per la respirazione cellulare è il glucosio; l’energia che si ottiene viene immagazzinata nei legami ad alta energia contenuti nella molecola adenosina trifosfato, ATP.

Aerobiosi

Condizione in cui un organismo vive in un ambiente in cui vi è ossigeno. Si contrappone al termine anaerobiosi, che si riferisce alla vita in assenza di ossigeno.
Gli organismi utilizzano l’ossigeno per effettuare il processo di respirazione cellulare, mediante il quale dall’ossidazione di composti organici (glucosio in particolare) si ottiene energia (immagazzinata nelle molecole di adenosina trifosfato, ATP). L’energia è indispensabile per lo svolgimento di tutte le reazioni metaboliche.
La respirazione aerobia si svolge in tre fasi successive: glicolisi, ciclo di Krebs e fosforilazione ossidativa; essa porta all’ossidazione completa del substrato (con una resa di 36 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio ossidata) ed è pertanto una via metabolica molto più vantaggiosa delle fermentazioni anaerobie (resa della fermentazione alcolica: 2 molecole di ATP per molecola di glucosio ossidata). Gli organismi aerobi possono, in alcuni casi, ricorrere anche a vie metaboliche anaerobie: nell’uomo, ad esempio, i muscoli, che in particolari condizioni di sforzo fisico non ricevono più un adeguato apporto di ossigeno, possono ricorrere a un tipo di metabolismo anaerobio che prende il nome di metabolismo lattacido e porta all’accumulo di acido lattico nelle fibre muscolari stesse.
Gli organismi aerobi comprendono molti procarioti e la quasi totalità degli eucarioti (alcuni lieviti, ad esempio, sono anaerobi).

Anaerobiosi

Condizione in cui un organismo vive in un ambiente privo di ossigeno. Si contrappone al termine aerobiosi, che si riferisce alla vita in presenza di ossigeno.
L’ossigeno viene utilizzato dagli organismi nel processo di respirazione cellulare (vedi Ciclo di Krebs), con il quale essi ossidano composti organici (in genere, zuccheri come il glucosio) e ottengono energia, immagazzinata sotto forma di composti ad alto tenore energetico (in particolare, l’adenosina trifosfato, ATP).
Gli organismi anaerobi, non avendo a disposizione ossigeno, ricavano energia demolendo gli zuccheri attraverso il processo di fermentazione, oppure, come talvolta accade agli organismi che vivono in prossimità di sbocchi idrotermali sottomarini, mediante reazioni che utilizzano composti inorganici. Tutti gli anaerobi sono organismi semplici e tra di essi si annoverano lieviti e batteri; si dividono in anaerobi obbligati o facoltativi a seconda che la presenza di ossigeno sia per essi, rispettivamente, letale o non dannosa.

Fotosintesi

Processo mediante il quale, a partire da anidride carbonica e acqua (in casi particolari, altri composti) e con l’utilizzazione della luce solare quale fonte di energia, vengono prodotti glucosio e ossigeno. Gli organismi capaci di svolgere la fotosintesi sono detti fotosintetici; comprendono organismi procarioti (alcuni gruppi di batteri e i cianobatteri), e organismi eucarioti (alcuni protozoi, alghe uni- e pluricellulari, piante).
La reazione fotosintetica viene mediata dal pigmento clorofilla, di colore verde, e da altri pigmenti accessori (carotenoidi e ficobiline). Le molecole di pigmento si trovano sempre associate a membrane che, nel caso dei batteri fotosintetici, sono introflessioni della membrana che riveste la cellula, mentre nei cianobatteri e negli eucarioti sono presenti all’interno di organuli detti cloroplasti. Nelle piante la fotosintesi avviene a livello delle parti verdi, cioè principalmente nelle foglie e nei giovani fusti non ancora ricoperti dal legno.
La fotosintesi fornisce agli organismi zuccheri semplici che possono essere immediatamente utilizzati, mediante la respirazione cellulare, come fonte di energia per il metabolismo, oppure immagazzinati per essere utilizzati successivamente. Nelle piante le riserve sono rappresentate da amido, che viene accumulato nel parenchima di organi come le radici o i tuberi. Poiché, dunque, gli organismi fotosintetici non devono introdurre con l’alimentazione (come invece gli animali) le molecole da cui trarre energia, ma sono in grado di sintetizzarle da soli, essi sono considerati autotrofi.
Attraverso il processo di fotosintesi l’energia solare viene trasformata in energia chimica, che è rappresentata dall’energia dei legami chimici delle molecole ottenute con questo processo.

All’interno dei cloroplasti si trova un sistema di membrane che formano pile di sacchetti appiattiti (tilacoidi) detti grana e lamelle di collegamento dei grana (lamelle intergrana). Intorno ai tilacoidi vi è uno spazio che prende il nome di stroma. Le molecole di clorofilla presenti sulle membrane sono aggregate a formare i cosiddetti fotosistemi. Ciascuno di questi complessi molecolari può comprendere da 250 a 400 molecole di clorofilla di tipo a e b (o c), oltre a molecole di pigmenti accessori. Tutte le molecole sono in grado di catturare l’energia luminosa; solo una di clorofilla a, però, è in grado di passare a uno stato eccitato che attiva la reazione fotosintetica. Le molecole che hanno soltanto la funzione di captazione dell’energia sono dette molecole antenna; quella che attiva la fotosintesi è detta centro di reazione.

Tipologie di fotosistema

Si riconoscono due tipi di fotosistema: il fotosistema I e il fotosistema II.

fotosistema I

detto anche P700, contiene una molecola di clorofilla a che ha il massimo assorbimento della radiazione solare di lunghezza d’onda pari a 700 nm.

fotosistema II

detto anche P680, possiede invece una molecola di clorofilla a il cui picco di assorbimento si verifica per la lunghezza d’onda pari a 680 nm.

Le fasi della Fotosintesi: luminosa ed oscura

La fotosintesi avviene in due fasi: una luminosa e una oscura. La fase luminosa comprende reazioni che possono avvenire solo in presenza di luce, mentre la fase oscura non richiede energia luminosa ed elabora i prodotti fotosintetici forniti dalla fase precedente. La velocità delle reazioni della fase luminosa può essere, entro certi limiti, incrementata aumentando l’intensità della luce e la concentrazione di anidride carbonica, mentre la velocità delle reazioni della fase oscura può essere aumentata, anch’essa entro certi limiti, da un incremento di temperatura.
A livello delle membrane tilacoidali all’interno dei cloroplasti, i pigmenti del fotosistema II captano la radiazione luminosa, coadiuvati dai pigmenti accessori; l’energia assorbita determina un’eccitazione delle molecole del cosiddetto centro di reazione del fotosistema, dove avviene la fotolisi dell’acqua, ossia la sua scissione in ossigeno e idrogeno a opera della luce.
L’eccitazione delle molecole di pigmento determina la formazione di un flusso di elettroni che, passando sul fotosistema I, attraversano particolari molecole (che formano una catena di trasporto degli elettroni) e forniscono l’energia necessaria alla sintesi di adenosina trifosfato, ATP, molecola ad alto contenuto energetico. L’eccitazione del fotosistema I determina la formazione di una molecola, il NADPH, che ha potere riducente e verrà usata, con l’ATP, nella fase oscura. L’ossigeno, sottoprodotto della reazione di fotolisi, viene rilasciato nell’atmosfera
La fase oscura si svolge nello stroma dei cloroplasti, dove l’energia immagazzinata in ATP e NADPH viene impiegata per ridurre l’anidride carbonica in carbonio organico. Ciò avviene tramite una serie di reazioni, conosciute come ciclo di Calvin (detto anche ciclo C3), che utilizzano l’energia presente nell’ATP e nel NADPH. A ogni ciclo, una molecola di anidride carbonica si combina (si dice che “viene fissata”) con uno zucchero a 5 atomi di carbonio, il ribulosio 1,5-difosfato (RuDP), per formare due molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, chiamato 3-fosfoglicerato (PGA). Questa fondamentale reazione viene catalizzata dall’enzima ribulosio 1,5-difosfato carbossilasi (RuDP carbossilasi).
Dopo tre cicli, ciascuno dei quali consuma una molecola di anidride carbonica, due di NADPH e tre di ATP, vengono prodotte tre molecole di un composto a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide-3-fosfato, due delle quali si combinano a formare una molecola a 6 atomi di carbonio, il glucosio. Il RuDP viene rigenerato a ogni ciclo.
Il risultato netto della fotosintesi consiste nel trasferimento temporaneo dell’energia luminosa nei legami chimici dell’ATP e del NADPH (fase luminosa), e nel trasferimento permanente della stessa energia nel glucosio (fase oscura). La scomposizione delle molecole d’acqua, nella fase luminosa, serve a cedere gli elettroni che, di fatto, trasferiscono l’energia necessaria a formare l’ATP e il NADPH. L’anidride carbonica viene, invece, ridotta nella fase oscura per fornire lo scheletro della molecola di zucchero.