Muscolo Scheletrico

E’ ben noto che nel muscolo scheletrico è sviluppato il reticolo sarcoplasmatico, che presenta ampie cisterne terminali, in corrispondenza di invaginazioni della membrana plasmatica (tubuli T) e delle teste della miosina.
La membrana plasmatica è molto vicina alla cisterna terminale; questa struttura prende il nome di triade ed è stato chiarito negli ultimi 15 anni che esistono delle strutture fisiche che attraversano lo spazio tra cisterna terminale e tubulo T.

La membrana del tubulo T presenta strutture che attraversano la membrana e lo spazio che divide il tubulo T dalla cisterna terminale del reticolo. Una struttura trans-membrana voltaggio dipendente cambia la sua conformazione quando cambia il potenziale di membrana; il tappo) si sposta e i canali sul reticolo sarcoplasmatico si aprono, facendo entrare il calcio nel citoplasma.

Nel muscolo liscio la situazione è diversa; nel cardiaco specialmente sulla membrana plasmatica sono presenti i canali voltaggio-dipendenti per il calcio, che una volta aperti fanno entrare calcio, che va a legarsi ai recettori del reticolo sarcoplasmatico, che si aprono in risposta all’aumento di calcio citoplasmatico; il calcio reagisce come l’acetilcolina sui recettori, li fa aprire, favorendo il rilascio di calcio dal reticolo (rilascio di calcio indotto da calcio).

L’aumento di calcio è ritardato rispetto all’eccitazione della membrana. I meccanismi che accoppiano la membrana con il reticolo, sono voltaggio-dipendenti nel cardiaco, nel liscio vi è o lo stesso meccanismo, o si ha una dipendenza dall’inositol-trifosfato. L’ingresso di calcio nella membrana non aumenta il calcio citoplasmatico realmente, ma è un evento più lento.

Un segnale di calcio attraverso la membrana plasmatica è in grado di evocare il rilascio di calcio nel muscolo cardiaco, ma non lo evoca nel liscio, poichè il cardiaco è un muscolo ottimizzato a questo scopo. Il muscolo cardiaco ha un funzionamento ripetitivo, mentre il liscio ha bisogno di stimoli diversi per diversi funzionalmente.

Tra il tubulo T e la cisterna terminale ci sono corpi elettrondensi chiamati “pieghe della giunzione”; queste rappresentano le strutture che fanno da “tappo” sui recettori, presenti sul reticolo sarcoplasmatico. Le strutture sul tubulo T (voltaggio dipendenti) sono canali per il calcio non funzionanti, non passa calcio, ma funzionano da sensori voltaggio e tappano i canali.

La più grossa malattia di queste strutture è la “disgenia muscolare”, nella quale mancano i canali per il calcio e il soggetto muore soffocato alla nascita. Relativamente al muscolo scheletrico, abbiamo: potenziale d’azione, il calcio citoplasmatico sale, poi scende; scende poiché sul reticolo sarcoplasmatico sono presenti calcio ATPasi, che portano calcio nel reticolo; quindi la velocità con la quale diminuisce la concentrazione di calcio è la velocità con cui le pompe lo estrudono dal citoplasma, se il calcio resta nel citoplasma, la fibra resta contratta; si rilascia solo quando la concentrazione di calcio torna attorno ai 100 nanomolare.

Al picco, la concentrazione di calcio può aumentare di 10 o 100 volte. Un altro evento regolato dal calcio citoplasmatico è l’esocitosi del neurotrasmettitore, nel quale il calcio ha la funzione di secondo messaggero. Se la concentrazione di calcio resta alta, il muscolo resta contratto. Nel muscolo scheletrico e nel muscolo liscio, la concentrazione di calcio resta alta molto a lungo dopo che il potenziale d’azione si è esaurito.

Se questo è quello che accade nel singolo potenziale di azione, nel caso in cui ne avvenga più di uno, la concentrazione di calcio, non riesce a seguire più il potenziale di membrana, comincia ad accumularsi nel citoplasma, e viene eliminato dal citoplasma lentamente tramite le pompe per il calcio.

Un secondo potenziale di azione arrivando prima che il calcio citoplasmatico sia esaurito, il calcio entrante si accumulerà al precedente; se la frequenza di potenziali di azione aumenta molto, il calcio perde il suo andamento pulsatile e si limita ad aumentare; questa contrazione (di tipo tetanico) è il normale modo di lavoro del muscolo.

I muscoli non sono attivati da scosse singole, ma da contrazioni di tipo tetanico, che può essere di tipo “fuso” in cui la contrazione di calcio un po’ varia, o quelle in cui la stimolazione è ad alta frequenza in cui il tetano è completamente fuso; questo segnala una contrazione molto veloce. È importante osservare che il fatto che il calcio viene estruso lentamente, si può modulare la forza di contrazione, lasciando che il calcio si accumuli nella fibra.

 

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