Neurofisiologia Cellulare

I recettori sono strutture che, raccolgono stimoli adeguati dal mondo esterno o da situazioni interne trasformano l’energia dello stimolo, di quale che sia la natura dello stimolo, in energia nervosa, elettrica. Questo fenomeno per cui l’energia associata ad indeterminato stimolo viene trasformata dal recettore in energia elettrica, prende il nome di “transduzione”, ossia portare in un’altra forma.

Dal punto di vista della organizzazione strutturale i recettori in senso fisiologico possono essere:

• Terminazioni nervose libere.
• Recettori che hanno una struttura peculiare per poter transdurre.
Un tipico esempio di recettore fisiologico può essere un meccanocettore chiamato “corpuscolo del Pacini”, il quale è una struttura in grado di trasformare l’energia meccanica in energia nervosa. In questo caso la fibra nervosa risulta avvolta, nella sua porzione terminale, in una struttura connettivale che si organizza in lamelle concentriche che ricordano vagamente il bulbo di una cipolla. In genere un recettore risponde ad un solo tipo particolare di stimolo, e questo stimolo è detto “stimolo adeguato”.

Se si stimolano i fotocettori della retina, per avere una reazione, bisogna che si applichi uno stimolo adeguato, in questo caso uno stimolo luminoso. Se per caso si stimola un fotocettore con uno stimolo non adeguato, per esempio uno stimolo meccanico, si ottiene comunque una risposta in senso luminoso. Per esempio, se si preme sull’occhio si vede comunque qualcosa che ricorda delle immagini visive. Si parla più precisamente di “linea dedicata” di transduzione.

I recettori possono essere classificate su base di vari criteri:

• Sulla base del campo recettivo,grande (corpuscolo del Pacini) o piccolo (corpuscolo di Meissner), il campo recettivo di una struttura recettoriale è quella parte dello spazio in cui se si applica lo stimolo adeguato si ottiene una risposta da parte del recettore, sotto forma di energia elettrica, a livello delle fibre associate a quel recettore;
• Sulla base della modalità di trasmissione:
 I tipo, l’evento elettrico che comporta la trasformazione dell’energia associata ad un determinato stimolo, quindi, il potenziale generatore o potenziale generatore diventa un potenziale d’azione per essere poi strasmesso nelle strutture centrali; come nel caso del corpuscolo del Pacini, all’interno del quale avviene la trasduzione del segnale;
 II tipo, il potenziale generatore o potenziale di trasduzione si verifica nella struttura recettoriale propriamente detta, mentre il potenziale d’azione si genera in un secondo elemento in contatto con l’elemento recettoriale, ma che non coincide con lo stesso. Il tipico esempio sono le cellule ciliate a livello dell’organo vestibolare: ci sono ciglia ordinate in senso progressivo di altezza, la flessione in un senso o nell’altro rispetto al primo ciglio, quello più lungo, determina depolarizzazione o iperpolarizzazione; questo fa si che ci sia un rilascio di neurotrasmettitore a livello della ciglia, il neurotrasmettitore raggiunge la fibra nervosa e quindi la traduzione è quella che avviene a livello della cellula ciliata, mentre invece il potenziale d’azione avviene a livello della fibra nervosa che è parte del nervo vestibolo-cocleare.
 III tipo, ce n’è un unico esempio nell’organismo, è il fotocettore  della retina, ossia i coni e bastoncelli, i quali sono uniti alle cellule bipolari e queste alle cellule gangliari; il potenziale d’azione si genera a livello della cellula gangliare che è quella da cui hanno origine i nervi ottici, quindi c’è un doppio passaggio rispetto al recettore, che è rappresentato dai coni e dai bastoncelli,  prima nelle cellule bipolari e poi in quelle gangliari. Il potenziale d’azione non si genera nel recettore propriamente detto, non si genera nella cellula attigua, ma si genera in un terzo elemento che non ha contatto diretto col recettore.

Sulla base della sua capacità di adattarsi allo stimolo: si distinguono “recettori a rapido adattamento” e “recettori a lento adattamento”. I recettori a rapido adattamento sono quelli che nel corso della applicazione di uno stimolo rispondono, generando un potenziale di traduzione ed eventualmente un potenziale d’azione, soltanto nelle “fasi transienti”, cioè all’inizio dello stimolo e alla fine dello stimolo. Ciò vuol dire che la genesi dell’evento elettrico, ossia di un potenziale graduato ed eventualmente di un potenziale d’azione, si verifica soltanto all’inizio, cioè nella fase “on” dello stimolo e alla fine, cioè nella fase “off” dello stimolo stesso.

Quindi il corpuscolo del Pacini che è un tipico esempio di recettore a rapido adattamento risponde quando comincia la pressione sul campo recettivo, e quando la pressione si interrompe. Durante tutta la durata dell’applicazione dello stimolo un recettore a rapido adattamento non è in grado di rispondere: anche se si continua a premere il recettore non è in grado di segnalare la durata dello stimolo, ossia non è in grado di scaricare per tutta la durata dello stimolo, quello che è in grado di fare è segnalare l’inizio e la fine dello stimolo e di solito la risposta off è sempre meno accentuata della risposta on. Mentre un recettore a lento adattamento è un recettore che risponde per tutta la durata dello stimolo.

Il fuso neuromuscolare, che è il recettore per il riflesso da stiramento, è un recettore a lento adattamento perché il fuso neuromuscolare è in grado di segnalare qualunque momento dello stiramento: è in grado di ”sparare” sia nella fase dinamica, ossia nel momento in cui cambia la lunghezza del muscolo o meglio della fibra extrafusale, sia nel momento in cui la fibra ha raggiunto la nuova lunghezza. Quindi è in grado di essere attivo durante tutta l’applicazione dello stimolo adeguato che nel caso specifico è lo stiramento. La risposta, i potenziali che si generano, continuano nel tempo in modo continuo per tutta la durata dello stimolo.

L’acuità è esprimibile per quanto riguarda i meccanocettori della cute, come la sensibilità discriminatoria di una data zona cutanea, ed è inversamente proporzionale alla grandezza del campo recettivo. L’acuità varia da regione cutanea a regione cutanea, e si può definire come la capacità di discriminare due punti, il più vicino possibile tra loro. Il fenomeno per cui c’è il passaggio da una forma di energia, quella associata allo stimolo, in una energia nervosa, ossia uno stimolo intelligibile per il sistema nervoso, prende il nome di “potenziale di transduzione”.

Il potenziale di trasduzione altro non è che una modifica della permeabilità della struttura recettoriale a determinati ioni (normalmente Na+ e K+) che comportano la depolarizzazione della membrana della struttura recettoriale stessa. Questo potenziale di trasduzione o potenziale generatore è un potenziale graduato per cui è un potenziale la cui ampiezza cresce in relazione all’intensità dello stimolo, è un potenziale che dà origine ad un potenziale d’azione quando supera una certa soglia, ma che si autolimita e non è in grado di propagarsi come il potenziale d’azione.

I recettori possono essere degli enterocettori, recettori sensibili ad alcuni parametri interni all’organismo: barocettori, osmocettori meccanocettori di alcuni visceri. Possono essere degli esterocettori, sensibili a stimoli che provengono dal mondo esterno: meccanocettori, termocettori, nocicettori (divisi in meccanici, termici e chimici) e fotocettori.

Nel caso dei nocicettori possono essere unimodali o poli-modali a seconda che rispondano ad un tipo di noxa o a più noxae, in più possono essere silenti quando invece normalmente non rispondono a noxae ma possono essere sensibilizzati da alcune sostanze prodotte dall’organismo nel processo infiammatorio (bradichinine, istamina, prostaglandine). I fotocettori, ossia i coni e bastoncelli, possono essere distinti in due grosse famiglie, quelli responsabili della visione e quelli responsabili dell’instaurarsi dei ritmi circadiani i cui impulsi viaggiando nel fascio retino-ipotalamico raggiungono l’ipotalamo e danno origine al controllo dei ritmi circadiani.

Un recettore costituisce con la fibra nervosa con cui è in connessione la cosiddetta “unità sensoriale”. Così come l’unità motoria è costituita dalla fibra efferente e dalle fibre muscolari che sono innervate, l’unità sensoriale è costituita dalla fibra nervosa con i recettori cui essa è associata. Di solito una fibra nervosa può essere associata a più strutture recettoriali e l’insieme delle strutture recettoriali e della fibra nervosa con cui sono in contatto costituisce ”l’unità sensoriale”.

Le diverse modalità sensoriali, quindi i diversi tipi di energia che vengono trasferiti al s.n.c. hanno una organizzazione tipo, un circuito tipico, in cui è possibile distinguere tre elementi neuronali: di 1°, 2° e 3° ordine. Il neurone di primo ordine è quello che si unisce alla struttura recettoriale; il neurone di secondo ordine è quello con cui la fibra afferente prende contatto e questo neurone può trovarsi a livello del midollo spinale o trovarsi a livello tronco-encefalico. In genere il primo neurone è un neurone “a T” ed ha una branca periferica che prende contatto con la struttura recettoriale e una branca centrale che si porta verso il midollo spinale.

In genere succede che il neurone può o fare sinapsi a livello del midollo spinale o andare direttamente verso strutture sovrastanti che si trovano a livello del tronco dell’encefalo. Quindi il primo contatto sinaptico si  può avere a questi due livelli: ad esempio la via lemniscale utilizza dei centri tronco-encefalici, le vie dolorifiche invece fanno contatto a livello del midollo spinale. Dal midollo spinale o dal tronco dell’encefalo le fibre che partono prendono contatto sinaptico con un neurone talamico, questo è il neurone di terzo tipo. Infine i neuroni talamici proiettano alle strutture corticali, ossia a quelle aree della corteccia che hanno una funzione sensoriale.

Qualunque via sensoriale è organizzata più o meno in questo modo. L’evento elettrico che si genera nel recettore è il potenziale di traduzione o potenziale generatore cioè lo stimolo adeguato è in genere in grado di modificare la permeabilità ad alcuni ioni. In generale lo stimolo è in grado di modificare, nelle terminazioni libere soprattutto, la permeabilità della fibra stessa ,oppure può intervenire un neuro-trasmettitore che fa si che si generi il potenziale d’azione nella fibra nervosa. In ogni caso, sia che si abbia un potenziale di trasduzione o un potenziale recettoriale  si modifica la permeabilità.

Poiché il potenziale di trasduzione o generatore  è un potenziale graduato si pone il problema, come d’altra parte per i potenziali post-sinaptici, di stabilire come sia possibile distinguere diverse intensità dello stimolo. A livello recettoriale questo problema viene risolo in due modi: c’è la possibilità di distinguere l’intensità di uno stimolo sulla base di un”codice di frequenza”  e sulla base di un ”codice di popolazione “.

Codice di frequenza significa che si può aumentare il numero di potenziali d’azione approfittando del periodo refrattario relativo una volta che si sia instaurato il potenziale stesso, vale a dire che durante il periodo refrattario relativo di un potenziale d’azione uno stimolo che vada oltre la soglia abituale che genera il potenziale è in grado di determinare un altro potenziale. In questo modo il s.n.c. è in grado di discriminare uno stimolo più o meno acuto. L’altra modalità è il codice di popolazione: significa che per indicare che lo stimolo è particolarmente intenso possono essere reclutati più recettori, quindi una popolazione di recettori più larga rispetto ad uno stimolo meno intenso.

Un altro problema che si pone nella codifica degli effetti sensoriali quello della distinzione di uno stimolo rispetto ad un altro, che è il fenomeno della “acuità”. C’è l’esigenza di localizzare con precisione la zona di applicazione dello stimolo e c’è anche la necessità di distinguere di due stimoli applicati in punti diversi. Uno dei modi per valutare l’acuità tattile è quello di considerare la distanza che deve intercorrere  tra due stimoli, in genere punte di matita, perché il soggetto li distingua come separati. Questa acuità diversa  a seconda della zona del corpo considerata, ad esempio il dorso ha una distanza notevole (20-30 cm) rispetto alle labbra (1 mm).

Il meccanismo in grado i aumentare la acuità, non soltanto quella tattile ma in generale, viene definito come “inibizione laterale “. L’inibizione laterale consiste nella inibizione di un recettore da parte di un altro recettore vicino che abbia ricevuto uno stimolo più intenso di quello che ha ricevuto il primo, di modo che intorno al potenziale d’azione dello stimolo più intenso diminuiscano gli eventi elettrici. Esso contribuisce a localizzare meglio un determinato stimolo.
 

Potrebbero interessarti anche...