Gram
La parete dei gram-negativi presenta tre componenti posti all’esterno dello strato di peptidoglicano:
1) Lipoproteina.
2) Membrana esterna.
3) Lipopolisaccaride (LPS).
1) lipoproteina:Molecole costituite da non usuali lipoproteine legate al peptidoglicano e alla membrana esterna. Sono composte da 57 aminoacidi con ripetizioni di 15 aminoacidi in sequenza, un peptide è legato ad un residuo di acido diaminopimelico (DAP), un aminoacido che si trova solo nella parete dei batteri (può sostituire la lisina, dipende dalle specie)
2) Membrana esterna (Outer Membrane [OM]): La OM e’ costituita da un doppio strato di fosfolipidi il più esterno del quali e’ una componente del lipopolissaccaride (LPS). E’ uno strato a mosaico contenente un set di proteine specifiche incastrate in una matrice fosfolipidica. La OM impedisce la perdita di proteine dello spazio periplasmico e protegge i batteri dai sali biliari e dagli enzimi idrolitici dell’ambiente. La presenza di pori consente l’ingresso di molecole a basso peso molecolare ed in parte previene l’ingresso di alcuni antibiotici.
La proteina matrice (matrix protein) è una costituente fondamentale (Omp: outer membrane protein) formata da trimeri che formano pori lungo la OM per consentire l’ingresso di molecole di soluto. Altro gruppo lamB, tsx, responsabili dell’ingresso di alcuni zuccheri (maltoso).
Terzo gruppo comprende proteine (ompA) che sono coinvolte nell’ancoraggio della OM con il peptidoglicano e possono rappresentare dei recettori per alcuni fagi (virus batterici).
Sono presenti inoltre enzimi (fosfolipasi, proteasi) e proteine che legano la penicillina note come PBP. Tutte queste proteine sono sintetizzate da ribosomi localizzati sulla membrana interna (IM), non e’ noto il meccanismo con cui sono poi trasferite al OM. Una possibile sede e’ quella della giunzione di Bayer che pone in unione la IM con OM.
3) Lipopolisaccaride (LPS): LPS consiste in un complesso lipide, chiamato LIPIDE A, al quale è attaccato un polisaccaride formato da un core e da una serie di unita’ ripetute. Il lipide A e’ costituito da unita’ di-saccaridiche di glucosammina fosforilata al quale sono attaccate acidi grassi a catena lunga (ac. ß-hydroxymiristic, sempre presente, altri possono variare). Il core del lipopolisaccaride è costante in tutte le specie gram-negative, e’ formato da unita’ tri-, tetra- o pentasaccaridiche.
Il LPS e’ carico negativamente, tutte le catene sono unite tra loro in modo non covalente da ioni bivalenti, questo fornisce alla molecola stabilita’ e impermeabilità alle molecole idrofobiche. Può essere rimosso con agenti chelanti, o con antibiotici come le polimixine, e gli aminoglicosidi.
LPS, che e’ estremamente tossico per gli animali, e’ stato denominato ENDOTOSSINA dei batteri gram-negativi, e’ liberato nell’ambiente quando la cellula lisa. La tossicità si deve al lipide A. LPS rappresenta il maggior antigene di superficie delle cellule noto come antigene somatico O.
Data la grande variabilità di LPS, la risposta immunitaria verso questa struttura non può essere definitiva. Tanto è vero che non esistono vaccinazioni a lungo termine nei confronti dei gram-negativi. E’ sintetizzato nella membrana citoplasmatica, ed e’ necessario per il funzionamento di molte proteine della membrana esterna.
La parete dei gram-positivi contiene quantità notevoli di ac. teicoico e ac. teicuronico (sino 50%), vi è inoltre uno strato di polisaccaride.
Gli acidi teicoici sono presenti in due tipi: ac. teicoico di parete e quello di membrana (ac. lipoteicoico) che è legato ai glicolipidi della membrana e concentrato nei mesosomi. Gli ac. teicoici legano il magnesio e lo forniscono alla cellula. Si legano inoltre al calcio e giocano un ruolo fondamentale per l’adesività dei gram-positivi alla superficie dei denti (idrossiapatite che contiene calcio)
Gli ac. teicuronici sono polimeri simili che presentano però ac. N-acetilmansuronico (acido-zuccheri) al posto dell’acido fosforico. Sono sintetizzati al posto dell’acido teicoico quando il fosfato e’ limitato. Polisaccaride: polimeri di mannoso, arabinoso, galattoso, ramnoso e glucosammina e altri acido zuccheri.
