Che cos’è il muscolo liscio
Il muscolo liscio ha fibre muscolari molto più piccole rispetto alle fibre del muscolo scheletrico. Ha caratteristiche unificanti al muscolo striato, infatti entrambe contengono miosina e actina ma in quantià differente. Il muscolo liscio ha dei “mini-sarcomeri” in cui vi è molta meno miosina che nel muscolo striato.
Dove troviamo la muscolatura liscia
Un altro aspetto importante è che il muscolo liscio riveste organi viscerali.Vi sono delle analogie funzionali con il miocardio, nel senso che viene disteso dal suo contenuto.Una caratteristica è il fatto di vivere perennemente contratti, come ad esempio i muscoli sfinterici, contratti sempre, tranne che quando devono far passare il loro contenuto.Anche tutta la muscolatura liscia dei vasi è perennemente contratta, si rilascia solo quando si deve avere una vaso-dilatazione.
Il fatto che alcuni muscoli devono essere perennemente contratti significa che devono esserlo con la minore spesa energetica possibile; pensiamo ad esempio alla muscolatura liscia delle grandi arterie, che battito dopo battito accoglie la gittata sistolica: pensiamo anche alla muscolatura intestinale, che deve essere in grado di sopportare carichi di lavoro elevati, e deve sopportare forze notevoli.
La muscolatura uterina ad esempio deve sostenere un peso di anche 3 kg contro la forza di gravità. In questo caso vi è regolazione dell’actina, nel muscolo liscio non vi è la tropomiosina, dunque i siti di legame sono sempre presenti, ma in assenza di calcio la miosina non è in grado di reagire con l’actina.
Differenza tra miosina nel muscolo liscio e scheletrico
La miosina del liscio è diverso dallo scheletrico, la coda e il braccio hanno siti di fosforilazione sui quali una proteina chinasi attacca il fosforo, che causa un cambiamento conformazionale, in questo modo la proteina fosforilata cambia conformazione.
Nel liscio vi sono due enzimi:
- la chinasi delle catene leggere della miosina e l’antagonista: la chinasi delle catene leggere è regolato dal complesso calcio-calmodulina, che lega calcio ad alta affinità, quando 4 ioni calcio si lega alla calmodulina
- la miosina fosfatasi, che stacca il fosforo dalla miosina: la miosina viene fosforilata dalla calcio chinasi e la miosina è in grado di interagire con l’actina, in assenza di calcio invece non è in grado di interagire.
Il muscolo liscio è chiamato spesso a rimanere a lungo contratto. Se deve restare contratto, deve restarci a bassa spesa energetica, non si può utilizzare molto ATP per tenere chiuso lo stomaco. L’equilibrio fosfatasi-chinasi regola il mantenimento della tensione. Il calcio aumenta dopo lo stimolo che porta alla contrazione e serve per l’interazione tra i filamenti.
Differenze tra muscolo liscio e striato
Nel muscolo striato vi è un deposito di calcio nel reticolo sarcoplasmatico, il muscolo liscio è più eterogeneo: in alcuni casi deriva dal reticolo sarcoplasmatico, altre volte dal liquido intracellulare.Il calcio in generale arriva da dentro, non dalla membrana, solo nelle cellule più piccole deriva da fuori. Il calcio può uscire dal reticolo sarcoplasmatico solo se ci sono dei canali ionici che permettono al calcio di uscire. Questi canali appartengono a due famiglie: in un caso sono delle proteine trans-membranarie; nel muscolo liscio questi canali si aprono legando inositol-trifosfato, liberato in risposta a recettori metabotropi.
Sul muscolo striato vi sono canali simili, ma con sistema di apertura diverso; questi canali, se affetti da determinate patologie, come l’ipertermia maligna, si aprono in maniera errata. Immaginiamo di essere nel muscolo scheletrico, arriva un evento depolarizzante, la membrana plasmatica si depolarizza; tutti i fenomeni di potenziale sono fenomeni di membrana, vi sono meccanismi che trasferiscono l’eccitazione della membrana esterna all’interna, questi sono meccanismi eccitazione-contrazione; abbiamo detto che il rilascio di calcio è propedeutico per la contrazione.
Il muscolo liscio rimane contratto con bassa spesa energetica, esercita grande forza, più del muscolo scheletrico, ed è in grado di produrre un grande accorciamento. Il muscolo liscio possiede inoltre una grande distensibilità; la muscolatura uterina può aumentare anche 1000 volte di volume durante la gravidanza. Nel muscolo liscio a livello molecolare, sono presenti molte isoforme di miosina, tra cui alcune forme di miosina tipica del muscolo liscio.
Sono presenti anche dei corpi densi ai quali si ancorano i filamenti, e delle porzioni di membrana che tengono insieme questa rete citoscheletrica tramite filamenti. Questi mini-sarcomeri nel muscolo liscio sono disposti in più direzioni, percorrono poi longitudinalmente la fibra muscolare liscia; questo significa che se la fibra muscolare striata si accorcia in una sola direzione, quella nella quale sono disposti i sarcomeri, la liscia si accorcia in tutte le direzioni; il che fa si che la contrazione avvenga lungo tutti gli assi, inoltre la lunghezza delle fibre muscolari lisce può diminuire di molto, e l’organo cavo può strizzarsi fino ad annullare completamente il suo volume.
Le miocellule sono più piccole rispetto il muscolo scheletrico, dunque il rapporto superficie-volume è molto diverso, hanno molta superficie in rapporto al loro volume. Questo vuol dire che un organo più grande ha un rapporto superficie-volume inferiore rispetto un organo piccolo. Questo ci fa concludere che una persona grande ha meno superficie rispetto una persona piccola, per questo un neonato disperde più calore rispetto un uomo adulto.
Una differenza sostanziale con quello striato, è che i ponti traversi della miosina nel liscio tirano tutte nella stessa direzione; questo fa si che vi sia uno scorrimento maggiore rispetto al muscolo striato dunque maggiore capacità di contrarsi. Vi sono molti tipi di muscolo liscio, e vari tipi di attività, abbiamo un muscolo che tipicamente è contratto e si rilascia solo occasionalmente, come il cardias, che solitamente è contratto per mantenere i succhi gastrici nello stomaco, e si riapre solo quando deglutiamo. Questo è valido anche per la muscolatura delle vie aeree.
Ci sono muscoli che presentano un’attività fasica, quindi rilasciamento-contrazione, con la classica forma a sinusoide, come quelli del canale alimentare, che spingono il cibo per 24 ore. Ci sono poi delle muscolature rilasciate, che si contraggono di tanto in tanto, come il muscolo della vescica, che normalmente è rilasciato per accogliere l’urina e si contrae solo il momento della minzione. Il che vale anche per lo stomaco; lo stomaco solitamente è rilasciato e si contrae solo durante la deglutizione. La colecisti allo stesso modo è rilasciata per accogliere la bile, e si rilascia solo quando deve espellere sali biliari.
Nel muscolo striato il calcio opera un controllo sull’actina, facendo spostare tramite troponina le catene di tropomiosina; nel muscolo liscio il calcio opera un controllo sulla miosina, ovvero il complesso calcio-calmodulina attiva la chinasi delle catene leggere della miosina, che fosforila le catene leggere di miosina, che fa si che sia possibile l’interazione actina-miosina. Nella miosina fosforilata le teste di miosina sono ripiegate e legate alle code di miosina stessa; quando vanno ad essere fosforilate invece si aprono e vanno ad interagire con l’actina.
Ricordiamoci sempre che la reazione di fosforilazione è tenuta insieme da due enzimi principali, la chinasi, che fosforila il substrato e la miosina-fosfatasi che defosforila il substrato. Nel muscolo liscio c’è sicuramente una miosina che una volta fosforilata può dare colpi di forza; se la miosina non si stacca dall’actina resta contratta (rigor mortis); negli sfinteri l’actina e la miosina è fondamentale che non si stacchino e i ponti traversi restino formati, condizione mantenuta con minima spesa energetica. In generale quando al catena leggera della miosina è fosforilata, si può avere formazione dei ponti traversi a bassa attività ATPasica, quindi il muscolo liscio si contrae molto lentamente.
