La riproduzione sessuata si verifica mediante la fusione di due cellule, dette gameti, mediante il processo di fecondazione. Queste cellule, nelle specie con patrimonio genetico diploide (in cui vi sono due copie di ciascun gene), sono aploidi e derivano da un processo di meiosi. I gameti non sono geneticamente identici; essi possiedono tutti i geni tipici della specie, ma tali geni possono essere rappresentati da alleli differenti.
La riproduzione sessuata si verifica mediante la fusione di due cellule, dette gameti, mediante il processo di fecondazione. Queste cellule, nelle specie con patrimonio genetico diploide (in cui vi sono due copie di ciascun gene), sono aploidi e derivano da un processo di meiosi. I gameti non sono geneticamente identici; essi possiedono tutti i geni tipici della specie, ma tali geni possono essere rappresentati da alleli differenti. La fusione di due gameti permette, pertanto, la nascita di un individuo in cui viene ripristinato il corredo genetico diploide, e che non risulta identico ad alcun altro individuo.
Testicolo – Gonade maschile, ossia struttura deputata alla produzione delle cellule riproduttive (gameti) maschili, chiamate spermatozoi. Nei diversi gruppi animali i testicoli, presenti in numero di uno o due, sono collocati in posizioni differenti: ad esempio, nei molluschi si trovano all'interno della cavità del mantello; negli uccelli, nella regione dorsale.
Spermatozoo – Gamete maschile delle specie animali che attuano la riproduzione sessuata. Lo spermatozoo è cioè una cellula che contiene un numero di cromosomi pari alla metà del numero tipico della specie, e che si forma negli organi sessuali maschili (gonadi), che prendono il nome di testicoli. Il processo di maturazione degli spermatozoi avviene nei tubuli seminiferi ed è detto spermatogenesi. Quando sono maturi, gli spermatozoi presentano una testa, in cui si trova il patrimonio genetico, e una coda o flagello, che conferisce al gamete maschile la capacità di muoversi, in modo da spostarsi verso la cellula uovo al momento della fecondazione. La testa dello spermatozoo presenta una sorta di cappuccio, detto acrosoma, in cui si trovano particolari enzimi che hanno la funzione di disgregare la membrana della cellula uovo e di permettere l'ingresso in questo della testa dello spermatozoo. Gli spermatozoi, passando dal testicolo attraverso un condotto che prende il nome di epididimo, vengono immersi in un liquido secreto dalla ghiandola prostata. Ciò comporta la formazione dello sperma, ossia del liquido che viene espulso dal pene durante l'eiaculazione, e che, deposto nella vagina femminile, può determinare la fecondazione.
Spermatogenesi e ovogenesi – La produzione dei gameti avviene, nelle specie con riproduzione sessuale, attraverso un processo detto gametogenesi. Si parla più propriamente di spermatogenesi e di ovogenesi per indicare il processo di formazione degli spermatozoi e delle cellule uovo. Mediante la meiosi si ottengono, a partire da una cellula madre (spermatogonio e oogonio) diploide, quattro cellule aploidi. In realtà, mentre nel maschio si formano quattro spermatociti, nella femmina si ottiene un ovocita e tre globuli polari, destinati a degenerare. Spermatociti e ovociti, quindi, subiscono un processo di maturazione che rende queste cellule atte a svolgere la propria funzione riproduttiva.
Testosterone – Ormone sessuale maschile, appartenente alla categoria degli androgeni. Viene prodotto soprattutto nelle cellule di Leydig dei testicoli, sotto l'influenza dell'ormone luteinizzante (LH) liberato dall'ipofisi anteriore.
L'ormone follicolostimolante, FSH (follicle stimulating hormone) e l'ormone luteinizzante, LH (luteinizing hormone) vengono prodotti sia nei maschi sia nelle femmine e agiscono, rispettivamente, sui testicoli e sulle ovaie. La massima secrezione di questi ormoni avviene alla pubertà. Essi sono responsabili della maturazione degli organi della riproduzione, nonché della crescita del corpo che si verifica durante l'adolescenza. Nell'età adulta questi ormoni vengono secreti in modo diverso nei maschi e nelle femmine; ciononostante in entrambi i sessi essi svolgono una funzione importante di stimolazione delle gonadi e di produzione dei gameti e di alcuni steroidi sessuali. Nella donna la quantità di FSH e LH prodotta dall'ipofisi anteriore
LH stimola le cellule interstiziali del testicolo a produrre il testosterone e altri androgeni e quindi viene anche chiamato ormone stimolante delle cellule interstiziali (interstitial cell stimulating hormone, ICSH), mentre FSH esercita un effetto importante sulla produzione costante di spermatozoi.
Ovaia – Gonade femminile, ossia organo deputato alla produzione delle cellule riproduttive denominate cellule uovo e presente nelle specie animali con riproduzione sessuale.
Uovo – Gamete femminile degli organismi con riproduzione sessuata, ovvero cellula che, fondendosi con il corrispondente gamete maschile durante il processo di fecondazione, dà luogo a uno zigote da cui si svilupperà il nuovo individuo. Le cellule uovo vengono prodotte dagli organismi femminili, nelle specie in cui vi è distinzione dei sessi; nelle specie ermafrodite, lo stesso individuo differenzia gameti femminili e maschili.
La cellula uovo ha forma sferica e dimensioni considerevoli, dovute alle sostanze nutritive in essa contenute, destinate a sostenere le prime fasi dello sviluppo dell'embrione. Il suo corredo cromosomico aploide, fuso con quello, pure aploide, dello spermatozoo, dà luogo al numero diploide di cromosomi dello zigote.
Nella donna sono presenti due ovaie, che si presentano come strutture ovali, lunghe circa 4 cm e poste ai lati dell'utero, al quale sono collegate dalle tube di Falloppio. Ogni ovaia è formata da una porzione profonda, midollare, e da una porzione esterna, corticale, nella quale si trovano strutture di forma tondeggiante, i follicoli di Graaf. Ciascuno di questi è composto all’esterno da uno o più strati di cellule con funzione nutritiva e, all’interno, da un oocito dal quale nel corso del ciclo mestruale si svilupperà la cellula uovo. In realtà, nelle ovaie di una donna in età fertile i follicoli osservati in un dato momento presentano alcune diversità strutturali, che dipendono dalla fase del ciclo mestruale in cui ciascuno di essi si trova.
Le ovaie, analogamente ai testicoli nell’uomo, producono cellule riproduttive (gameti) attraverso un processo di meiosi che prende il nome di gametogenesi e inizia già nel corso della vita fetale. Entro i primi tre mesi della vita fetale, da cellule dette oogoni si formano per mitosi gli ovociti primari; questi vanno incontro alla meiosi che si arresta, però, allo stadio di profase I. Dalla nascita fino alla pubertà tali cellule rimangono in questo stadio; molte di esse degenerano, e da circa due milioni il loro numero scende fino a circa 400.000. A partire dalla pubertà, a ogni ciclo mestruale alcuni ovociti, ciascuno all’interno del suo follicolo, completano gli stadi della meiosi, e formano cellule uovo; una sola di queste arriva al termine della maturazione e fuoriesce dal follicolo (evento detto ovulazione). Attirata dalle fimbrie, la cellula uovo si sposta all’interno di una delle due tube di Falloppio, dove può essere raggiunta dagli spermatozoi ed essere fecondata.
Le ovaie svolgono anche la funzione di ghiandole endocrine, poiché secernono particolari ormoni coinvolti nello sviluppo dei caratteri sessuali primari e secondari; fanno dunque parte, come i testicoli, anche del sistema endocrino.
Progesterone – Ormone prodotto dal corpo luteo, dalla corteccia surrenale e dalla placenta. Il corpo luteo si forma nelle ovaie nel corso del ciclo mestruale, per degenerazione del follicolo dal quale fuoriesce l’ovulo maturo. Tale fenomeno, detto ovulazione, avviene intorno alla metà del ciclo mestruale; per tale motivo, il corpo luteo si osserva nella seconda metà del ciclo, così come un sensibile aumento del livello del progesterone, da esso prodotto. Se l'uovo liberato dall'ovaio non viene fecondato, la produzione del progesterone cessa poco prima dell'inizio del successivo ciclo mestruale e il corpo luteo degenera. Il progesterone, che chimicamente è uno steroide, viene secreto nel corso della gravidanza anche dalla placenta; la sua principale funzione, infatti, consiste nella preparazione della membrana mucosa uterina ad accogliere l'uovo fecondato. Questo ormone stimola inoltre, nell’ultimo periodo della gravidanza, la produzione nelle ghiandole mammarie di nuovi dotti galattofori, allo scopo di favorire la produzione del latte materno dopo il parto. Alcuni composti di sintesi, detti progestinici o gestageni, esercitano sull’organismo un’azione ormono-simile e sono spesso utilizzati nella preparazione di contraccettivi orali (in alcune formulazioni, possono essere associati a estrogeni) o nella terapia ormonale sostitutiva, per il trattamento di alcuni disturbi correlati alla menopausa.
Estrogeni – Ormoni steroidei che determinano lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari femminili, la regolazione del ciclo mestruale e il mantenimento della gravidanza. Inoltre gli estrogeni hanno un ruolo nel metabolismo delle proteine, delle quali favoriscono la sintesi; inoltre, favoriscono la ritenzione di acqua nei tessuti. Hanno anche un impiego farmaceutico, nella terapia sostitutiva per il trattamento della menopausa, come contraccettivi orali, nel trattamento del cancro della prostata e della mammella.
Il ciclo mestruale dura generalmente 28 giorni. Inizia con i 3-5 giorni della mestruazione in cui, mentre viene eliminata la mucosa uterina, il livello degli ormoni è basso. Al termine della mestruazione un ormone ipofisario stimola lo sviluppo di nuovi follicoli nell'ovario i quali, maturando, secernono estrogeno inducendo la proliferazione delle cellule della mucosa uterina. A metà del ciclo un follicolo maturo libera un uovo e si trasforma nel corpo luteo, una struttura endocrina che secerne progesterone. Questo ormone produce l’ispessimento della mucosa uterina, che si prepara così all’impianto dell’eventuale uovo fecondato. Se la fecondazione non avviene, il corpo luteo degenera e la concentrazione degli ormoni cala. Priva del supporto ormonale, la mucosa uterina si stacca e viene eliminata con la mestruazione, dando avvio a un nuovo ciclo mestruale.
L’ipotalamo secerne costantemente il fattore di liberazione della gonadotropina (GnRH) che stimola, a livello dell’ipofisi anteriore, la produzione degli ormoni follicolostimolante (FSH) e luteinizzante (LH). Attraverso il torrente circolatorio, i due composti raggiungono i loro organi bersaglio, le ovaie, nelle quali inducono la maturazione di alcuni follicoli di Graaf. Ciascun follicolo è costituito da un ovocito rivestito da un unico strato di cellule con funzione nutritiva. Per azione ormonale, l’ovocito accumula sostanze di riserva; contemporaneamente, si verifica la proliferazione delle cellule di rivestimento, che iniziano a secernere estrogeno. Tale ormone promuove, insieme con l’LH e l’FSH, l’accrescimento del follicolo stesso; inoltre, induce modificazioni della mucosa uterina e, ad alte concentrazioni, stimola l’attività dell’ipotalamo (e di conseguenza dell’ipofisi) nella produzione di FSH e LH. Verso il 12° giorno del ciclo, la concentrazione di questi due composti raggiunge un brusco rialzo.
La elevata concentrazione di ormone LH, raggiunta verso il 12° giorno del ciclo, stimola l’attività dell’ovocito che, fermo allo stadio di profase I della meiosi, completa la prima e la seconda divisione meiotica formando, infine, una cellula uovo. Inoltre, l’LH determina la maturazione e l’apertura del follicolo di Graaf, che libera l’ovulo (fenomeno detto ovulazione), e va incontro a un processo di degenerazione, trasformandosi in corpo luteo. L’ovulazione avviene intorno al 15° giorno del ciclo mestruale.
Il corpo luteo è dotato di attività ormonale; sintetizza prevalentemente progesterone e, in misura inferiore, estrogeno. Il progesterone inibisce la secrezione di LH e FSH da parte dell’ipotalamo e dell’ipofisi, e dunque blocca la maturazione di nuovi follicoli; esercita invece un effetto stimolante sulla sintesi di nuovo tessuto endometriale. La mucosa uterina si ispessisce e diviene adatta a ospitare un eventuale embrione. Dopo l’ovulazione, la cellula uovo si localizza nelle tube di Falloppio, dove rimane fertile per circa tre giorni; se non viene raggiunta dagli spermatozoi, degenera.
In assenza di fecondazione, verso il 21° giorno del ciclo il corpo luteo si disgrega; quindi, la secrezione di progesterone progressivamente diminuisce. Ciò ha due effetti: la mucosa uterina, non essendo più sostenuta dall’ormone, inizia anch’essa a sfaldarsi e, verso il 28° giorno, viene eliminata dalla vagina (mestruazione); l’ipotalamo e l’ipofisi non subiscono più l’azione inibitoria del progesterone; ricomincia quindi la secrezione di FSH ed LH e un nuovo ciclo mestruale.
Se invece avviene la fecondazione, l’embrione inizia a produrre la gonadotropina corionica (HCG), che ha la funzione di mantenere attivo il corpo luteo. Questo si trasforma in corpo luteo gravidico e, per i primi mesi della gravidanza, continua a secernere progesterone ed estrogeni, mediante i quali l’utero si mantiene adatto a ospitare il feto in via di sviluppo. Dopo circa cinque mesi, questi due ormoni vengono elaborati dalla placenta, e il corpo luteo gravidico degenera.
Fecondazione – Fusione di due gameti e del loro patrimonio genetico, con formazione di uno zigote dal quale si sviluppa un nuovo individuo. Essa si verifica nel corso della riproduzione sessuale. Tale processo permette di ripristinare, in quella che rappresenta la prima cellula del nuovo individuo, il numero di cromosomi tipico della specie, che nei gameti risulta dimezzato.
Perché la fecondazione abbia successo, le cellule germinali maschili e femminili devono avere raggiunto il giusto stadio di maturazione. Quando lo spermatozoo e la cellula uovo maturi della stessa specie entrano in contatto l'uno con l'altra, lo spermatozoo penetra nell'uovo. Nei mammiferi e in molti altri animali la penetrazione può avvenire in qualunque punto della superficie dell'uovo; le uova di alcuni pesci, molluschi, insetti e altri organismi sono, invece, circondate da una spessa membrana protettiva, sulla quale si trova una speciale apertura, detta micropilo, attraverso la quale passa lo spermatozoo. Generalmente, nella cellula uovo penetra una sola cellula spermatica. La polispermia, cioè l'entrata di più di uno spermatozoo nella cellula uovo, nella maggior parte delle specie è un fatto anomalo e, anche quando accade, solo uno degli spermatozoi è responsabile dell'effettiva fecondazione della cellula uovo.
L'ingresso dello spermatozoo all'interno della cellula uovo avviene mediante la liberazione di alcuni enzimi che si trovano nell'acrosoma del gamete maschile; questi lisano (ossia disgregano) la membrana dell'uovo e permettono l'entrata della testa dello spermatozoo. Lo spostamento di questa è favorito dalla formazione da parte dell'uovo di un cono di fecondazione, cioè di una protrusione del citoplasma che ingloba la testa dello spermatozoo. Dopo l'ingresso del gamete maschile, la cellula uovo libera alcune sostanze (mucopolisaccaridi) che erano contenute in alcune vescicole poste in prossimità della superficie; tali sostanze, con un processo che prende il nome di reazione corticale, ispessiscono la membrana dell'uovo e impediscono l'entrata di altri spermatozoi. La fusione dei due nuclei può avvenire immediatamente dopo oppure in seguito a un periodo di quiescenza, in cui i patrimoni genetici dei due gameti restano distinti.
Le cellule germinali maschili e femminili sono, per molti aspetti, complementari: l'uovo fornisce la maggior parte del citoplasma e delle sostanze nutritive necessarie allo sviluppo dell'embrione; lo spermatozoo fornisce il centro funzionale e dà l'avvio alla mitosi della cellula zigote.
La fecondazione negli animali può essere esterna o interna, a seconda che avvenga rispettivamente al di fuori o all'interno del corpo della femmina, ossia dell'individuo produttore di cellule uovo. Tale processo può essere anche effettuato in modo artificiale e controllato: tale procedura, diffusa negli allevamenti allo scopo di ottenere animali con particolari caratteristiche, dal 1978 fu sperimentata con successo nell'uomo, per permettere la procreazione anche a coppie in cui la fecondazione risulta, per vari motivi, difficoltosa o impossibile.
Partenogenesi – Forma di riproduzione asessuata che comporta lo sviluppo di un nuovo organismo a partire da un gamete non fecondato. La partenogenesi è comune nel regno animale, a partire dalle specie più primitive fino agli insetti, mentre nei gruppi sistematici superiori si osserva più raramente. I meccanismi fisiologici coinvolti nel processo non sono ancora completamente noti. Alcune specie di anfibi, rettili, e uccelli possono riprodursi per partenogenesi, mentre gli embrioni di mammiferi finora ottenuti sperimentalmente per via asessuata sono sempre morti nel giro di pochi giorni. La partenogenesi può avvenire anche nelle piante inferiori. La riproduzione naturale del frutto in assenza di fecondazione è detta partenocarpia e i frutti che ne risultano sono senza semi.
Ermafroditismo – Presenza in un solo individuo di entrambe le gonadi, gli organi di produzione delle cellule riproduttive, femminili (cellule uovo) e maschili (spermatozoi). Tale fenomeno è piuttosto comune nel regno vegetale e negli animali inferiori; nei vertebrati si presenta occasionalmente, come conseguenza di un anomalo sviluppo dell’apparato riproduttore o come carattere tipico della specie. Ad esempio, nell’orata sono presenti le gonadi di entrambi i sessi, che maturano però in modo successivo (prima quelle maschili, poi quelle femminili), fenomeno indicato come proterandria.
