Il cervelletto è una struttura a conchiglia che si trova a livello della fossa cranica posteriore dorsalmente al tronco dell’encefalo e che può essere classificato in base a vari criteri: anatomico, filogenetico, funzionale.
Per quanto riguarda il criterio anatomico esso si basa essenzialmente sulla presenza di due fessure che tagliano trasversalmente il cervelletto e queste sono la “fessura primaria” e la fessura posteriore”. Sulla base della presenza di queste fessure si distingue un lobo anteriore, un lobo posteriore e un lobo flocculo-nodulare.
Archicerebello
Dal punto di vista filogenetico viene distinto un “archicerebello”, che è quello che compare prima e che ritroviamo anche in organismi “meno precoci” dal punto di vista evolutivo, un “paleocerebello” e un “neocerebello”. L’archicerebello corrisponde al lobo flocculo-nodulare, il paleocerebello risulta costituito dalla porzione mediana del cervelletto, che è il verme, e dalla porzione intermedia degli emisferi cerebellari. In fine il neocerebello è costituito dalla porzione laterale degli emisferi cerebellari.
Dal punto di vista funzionale abbiamo un vestibolo-cerebello, uno spino-cerebello ed un cerebro-cerebello. Il vestibolo cerebello corrisponde al lobo flocculo-nodulare nella classificazione anatomica e all’archicerebello nella classificazione filogenetica.
Spinocerebello
Lo spinocerebello corrisponde al verme e alla porzione intermedia degli emisferi cerebellari dal punto di vista anatomico e al paleocerebello della classificazione filogenetica. Infine il neocerebello corrisponde alla porzione laterale degli emisferi cerebellari. Ci sono una fessura primaria e una fessura posteriore che dividono il lobo anteriore dal lobo posteriore e quindi dal lobo flocculo-nodulare. Se viene visto dall’alto bisogna considerare la divisione operata da due flessure longitudinali che separano le porzioni laterali degli emisferi dalla porzione intermedia degli emisferi stessi dal verme.
Dal punto di vista funzionale il paleocerebello è associata al midollo spinale e costituisce lo “spino-cerebello”, le porzioni laterali sono invece associate alla corteccia cerebrale e quindi costituisce il “cerebro-cerebello”, il lobo flocculo-nodulare è invece essenzialmente legato ai nuclei vestibolari e agli organi vestibolari dell’orecchio interno e costituisce pertanto il “vestibolo-cerebelllo”.
Com’è fatto il cervelletto?
Il cervelletto risulta costituito da un parte grigia, la corteccia cerebellare, posta all’esterno e da sostanza bianca, costituita dalla porzione interna, dentro la quale si trovano dei nuclei, i nuclei cerebellari. I nuclei cerebellari sono quattro: il nucleo dentato, il nucleo del fastigio (o del tetto), il nucleo globoso ed emboliforme.
La corteccia cerebellare risulta costituita essenzialmente da tre strati che sono, procedendo dall’esterno verso l’interno, lo strato molecolare, lo strato delle cellule del Purkinje, e lo strato dei granuli. Nello strato molecolare si ritrovano essenzialmente alcuni tipi cellulari che sono degli interneuroni rappresentati dalle cellule a canestro e dalle cellule stellate.
L’ “albero dendritico” delle cellule del Purkinj
A livello dello strato molecolare si ritrovano anche “l’albero dendritico” delle cellule del Purkinje, il cui soma si trova nello strato intermedio, e si trovano anche le proiezioni assonali delle cellule dei granuli che arrivate in questo strato, che è il più esterno, si diramano a T e costituiscono le “fibre parallele” perché aventi decorso parallelo a quello della corteccia cerebellare. Nello strato interno si trovano le cellule dei granuli e le cellule del Golgi. Tutte le fibre che arrivano al cervelletto arrivano come fibre di due gruppi: fibre muscoidi e fibre rampicanti. Le fibre muscoidi sono quelle che arrivano al cervelletto dal midollo spinale, dalla corteccia e dagli organi vestibolari; le rampicanti provengono invece da un’unica struttura tronco-encefalica rappresentata dall’oliva inferiore.
Le muscoidi che arrivano al cervelletto fanno sinapsi con le cellule dei granuli e all’interno della corteccia cerebellare si stabiliscono tutta una serie di circuiti funzionali per il ruolo che il cervelletto ha nel movimento. Le fibre rampicanti fanno invece sinapsi diretta con la cellula del Purkinje. Tutte le fibre che arrivano alla corteccia cerebellare, quindi sia le fibre muscoidi che le rampicanti, prima di fare sinapsi, con la cellula dei granuli le muscoidi e con la cellula di Purkinje le rampicanti, entrambe proiettano delle collaterali ai neuroni che costituiscono i nuclei intracerebellari.
Queste collaterali danno delle influenze di tipo eccitatorio sui nuclei cerebellari, quindi i nuclei cerebellari sono eccitati da proiezioni glutammatergiche sia delle fibre muscoidi che delle rampicanti.
La fibra muscoide prende contatto con le cellule dei granuli attraverso formazioni anatomiche che sono dette “glomeruli cerebellari”. I granuli, che sono le cellule più numerose del sistema nervoso centrale, si trovano nello strato interno e proiettano allo strato esterno, quindi lo strato molecolare, come “fibra parallela” andando ad eccitare la cellula del Purkinje dello strato intermedio e le cellule stellate e a canestro dello strato esterno. Sulla cellula dei granuli viene operato un controllo chiamato a “feed-back negativo” oppure a “feed-forwad”, ciò significa chela fibra muscoide che arriva alla cellula dei granuli e la eccita, invia prima ancora di far sinapsi con la cellula dei granuli, una collaterale alle cellule del Golgi che sono presenti nello strato interno della corteccia cerebellare, queste vengono attivate e inibiscono a loro volta la cellula dei granuli.
C’è un altro circuito che controlla la cellula dei granuli che è quello che va dalla cellula del granulo alla cellula del Golgi, attraverso le fibre parallele; le fibre parallele eccitano tutti gli elementi con cui prendono contatto sinaptico. La cellula del Golgi, eccitata dalla fibra parallela inibisce la cellula del granulo.
La cellula dei granuli
Quindi c’è un controllo sull’elemento di afferenza al cervelletto che è la cellula dei granuli, questo controllo viene esercitato dal feed-forwad, quindi in modo preventivo, da una collaterale di una fibra muscoide che arriva alla cellula del granulo ma arriva anche alla cellula del Golgi, la quale inibisce poi al cellula del granulo, e un controllo esercitato a feed-back negativo in cui la cellula del granulo attivata attiva tutti gli altri elementi cellulari a livello cerebellare e la cellula del Golgi in particolare, attivata dalle fibre parallele, inibisce a sua volta la cellula dei granuli.
Altro sistema di controllo viene esercitato sulla cellula del Purkinje: essa è l’unico elemento efferente del cervelletto, quindi l’unico elemento cellulare da cui partono fibre efferenti. La cellula del Purkinje viene attivata dalle fibre parallele, che attivano anche le cellule stellate e le cellule a canestro, cioè gli interneuroni dello strato molecolare esterno.
Le cellule stellate e le cellula a canestro a loro volta inibiscono la cellula del Purkinje. La cellula del Punrkinje a sua volta attivata inibisce i neuroni dei nuclei intracerebellari. Quindi i neuroni dei nuclei intracerebellari sono attivati dalle collaterali delle fibre muscoidi e delle fibre rampicanti e sono inibite dalla cellula del Purkinje.
A livello della corteccia cerebellare si ha un continuo bilancio tra elementi eccitatori ed elementi inibitori, per cui c’è da un parte l’impronta di quello che succede in termini di movimento, e dall’altra c’è subito un’azione di inibizione di questi elementi che vengono eccitati che ha fatto si che si dicesse del cervelletto che nel sistema motorio svolge un “ruolo di scultore”, una metafora che sta a significare che il cervelletto riceve costanti informazioni degli aspetti riguardanti la programmazione centrale del movimento e che arriva dalle connessioni tra la corteccia cerebrale, in particolare le aree motorie.
Il cervelletto, dall’altro lato c’è un controllo continuo da parte di quelle che sono le informazioni che provengono essenzialmente dalla periferia, e cioè gli out-put che tornano al cervelletto come informazioni sia di tipo propriocettivo ma anche visivo, acustico, etc., attraverso tutta una serie di fasci, in particolare il fascio spino-cerebellare che arriva a quella parte del cervelletto che è lo spinocerebello. Il cervelletto si trova a dover “paragonare” quello che è il programma centrale stabilito dalla corteccia cerebrale e quello che è invece il programma realizzato dalla periferia.
In questo costante confronto tra il programma centrale ed il programma periferico il cervelletto avrebbe un ruolo di comparatore e di “correttore on-line” di eventuali errori. Si è visto tuttavia che il cervelletto non ha soltanto una funzione di comparazione tra un programma centrale stabilito e un programma periferico eseguito, ma ha anche un ruolo specifico nell’apprendimento motorio. Si è visto infatti che il cervelletto, in particolare le fibre rampicanti, determinano a livello delle cellule del Purkinje la presenza di alcuni spike, definiti “spike complessi”, che sembrano avere un ruolo chiave nell’apprendimento motorio.
In buona sostanza a livello della corteccia cerebellare si realizzano almeno tre momenti di controllo che possono essere in senso eccitatorio o inibitorio, il controllo viene operato a livello dei neuroni dei nuclei cerebellari, a livello della cellula dei granuli e a livello della cellula del Purkinje.
