Arco Riflesso Spinale

Che cos’è un arco di riflesso spinale

Le cellule nervose si uniscono tra loro per mezzo di contatti sinaptici. La presenza di sinapsi tra elementi nervosi fa si che si stabiliscano dei circuiti che hanno delle integrazioni più o meno elevate. Ciò significa che esistono alcune informazioni che raggiungono la corteccia e pertanto noi ne siamo consapevoli, un esempio è la visione. Ci sono poi alcune informazioni che non hanno una integrazione consapevole, perciò si attuano delle risposte, ma non hanno una integrazione corticale, bensì avviene in strutture sottocorticali, e tali integrazioni sono definite riflessi.

Definizione di Sherrigton dell’arco di riflesso spinale

Sherrigton, nel 1906, affermò che i riflessi sono movimenti stereotipati attivati da recettori e costituiscono l’unità base del movimento. Il riflesso è una risposta motoria involontaria che si sviluppa in modo stereotipato, sempre uguale, quando applichiamo uno stimolo adeguato.

Un classico esempio di riflesso è quello patellare, ma esso è rappresentativo di un tipo di riflesso che è detto “riflesso da stiramento”.

Arco di riflesso spinale da stiramento, anche detto patellare

Nel riflesso patellare si colpisce con un martelletto la patella. Il riflesso consiste in una estensione della gamba sulla coscia. Nell’operazione eseguita, lo stimolo ha stirato il muscolo quadricipite che risponde contraendosi. Gli elementi strutturali che entrano nella formazione del riflesso, e che costituiscono l’arco riflesso.

si distinguono fra:

• Componente recettoriale, ossia una struttura su cui agisce lo stimolo adeguato, che codifica lo stimolo;
• Componente afferente, ossia fibre che si portano dal recettore ad un centro di integrazione;
• Centro di integrazione, è il luogo del SNC, per definizione sottocorticale, dove arriva la componente afferente che sinapta con quella efferente;
• Componente efferente, ossia fibre che si portano all’organo bersaglio;
• Organo bersaglio, solitamente è un muscolo striato, ma ache muscolo liscio o a strutture ghiandolari.

Classificazione dell’ arco di riflesso spinale in base a criteri vari

È possibile classificare i riflessi sulla base di diversi criteri

1. Sulla base del centro di integrazione fra:
   1. • Riflesso spinale;
      • Riflesso tronco encefalico;
   2. Sulla base nel numero delle sinapsi che entrano in gioco nel centro di integrazione:
      – Monosinaptico, in cui la fibra afferente sinapta direttamente con la fibra efferente;
      –  Polisinaptico;
   3. Sulla base del SN all’interno del quale si sviluppa:
      – Somatici, cioè con centro di integrazione nel SNC;
      – Vegetativi, con integrazione nel SNA;
   4. Sulla base della modalità di insorgenza:

• • • Innati, presenti sin dalla nascita anche se possono essere modificati con l’esperienza. Esempio ne è il riflesso plantare di Babinski: se in un neonato si striscia con una punta smussa sul margine della pianta del piede si otterrà una estensione delle dita del piede che poi scompare nell’età adulta e se presente può essere patognomonico di un ictus cerebrale;
    • Appresi, l’esempio più classico, fatto da Pavlov nei primi del ‘900 è la stimolazione delle ghiandole salivari nel caso della presentazione del pasto accompagnato ad un suono ricorrente di una campanella; dopo un certo periodo le cavie, in questo caso cani, aumentavano la loro salivazione al semplice suono della campanella perché associata al momento del pasto. Nello riflesso appreso, uno stimolo condizionato è in grado di determinare una risposta che normalmente avviene in presenza di uno stimolo incondizionato. Esiste la legge per cui lo stimolo condizionato deve precedere lo stimolo incondizionato il tutto per rendere possibile l’apprendimento.

Arco di riflesso spinale da stiramento

I riflessi spinali hanno il centro di integrazione nel midollo spinale. Il più rappresentativo è il riflesso da stiramento. Esso consiste nel fatto che se si stira un muscolo il muscolo per risposta si contrae, esso riguarda tutti i muscoli dell’organismo ad eccezione della muscolatura estrinseca dell’occhio. Ciò vuol dire che tutti i muscoli dell’organismo se stirati si contraggono.

• Componente recettoriale, è il fuso neuromuscolare, posto in parallelo rispetto alla componente extrafusale, mentre lo stimolo adeguato è lo stiramento del muscolo;
• Componente afferente, sono le fibre 1a e 2 che rispettivamente partono da tutte le fibre e da una fibra a sacco di nucleo statico e una fibra a catena di nucleo;
• Centro di integrazione, è il midollo spinale, più precisamente riceve le fibre tramite il corno posteriore per sinaptare con i neuroni alfa, il cui assone parte in senso centrifugo verso la periferia;
• Componente efferente, assone del neurone alfa;
• Organo bersaglio, il muscolo striato all’interno del quale è localizzato il fuso neuromuscolare, inoltre si ha un’innervazione dei muscoli antagonisti in senso di stimolazione dell’estensione e in senso opposto sui contro laterali per la legge dell’innervazione reciproca.

Fibre intrafusali dell’arco di riflesso spinale

Le fibre intrafusali che costituiscono il fuso neuromuscolare possono essere a loro volta distinte in “fibre a sacco di nuclei” e “fibre a catena di nuclei”. La tipologia a catena di nuclei sono delle fibre intrafusali che si presentano in nuclei organizzati in catena, queste sono delle fibrocellule, e quindi sono polinucleate come tutte le cellule muscolari. Quelle a sacco di nuclei hanno i nuclei normalmente raccolti a modo di sacco localizzato all’equatore della fibra. Le fibre a sacco di nuclei hanno una ulteriore distinzione in “fibre a sacco di nuclei statiche” e “fibre a sacco di nuclei dinamiche”, questo perché intervengono in momenti diversi dello stimolo.

Fibre afferenti dell’arco di riflesso spinale

Le fibre afferenti, che partono da queste fibrocellule, sono di due tipi:

• afferenti di tipo 1a
• afferenti di tipo 2.

Le fibre di tipo 1a sono presenti in tutti gli elementi intrafusali e costituiscono le terminazioni primarie del fuso neuromuscolare, mentre invece le fibre di tipo 2 arrivano ad una fibra intrafusale di tipo catena di nuclei e una fibra intrafusale a tipo di sacco di nuclei statica e costituiscono le terminazioni secondarie. Le fibre 1a rispondono quando si stira il muscolo le 2 ad una condizione statica. Queste fibre afferenti si portano al midollo spinale attraverso le radici posteriori dei nervi spinali e nel midollo spinale fanno sinapsi diretta con i motoneuroni alfa che innervano i muscoli omonimi, ossia quei muscoli i cui fusi neuromuscolari siano stati stirati.

In risposta allo stiramento il muscolo si contrae. Il fuso è in parallelo con le fibre extrafusali, così se viene stirata la fibra extrafusale viene stirata pure la intrafusale. Oltre a questo sistema efferente esiste un sistema di contrazione specifica per le fibre intrafusali, sono le fibre gamma e provengono dai motoneuroni gamma del midollo spinale. Nel riflesso le fibre 1a cominciano a “sparare” e la fibra fa sinapsi con il motoneurone alfa che andrà a far contrarre il muscolo. Nel corso dello stiramento c’è una componente dinamica, quella in cui si varia la lunghezza del muscolo, e questo aspetto è codificato soprattutto da fibre di tipo 1a.

Fibre di tipo 2 dell’arco di riflesso spinale

Le fibre di tipo 2 sono soprattutto dedicate alla fase statica, ossia alla fine dello stiramento. Alle fibre intrafusali arrivano anche delle fibre efferenti specifiche, ossia  le fibre di tipo gamma che provengono dai motoneuroni gamma del midollo spinale, queste fibre servono perché quello che il riflesso da stiramento fa è controllare un parametro che è la lunghezza del muscolo. Il riflesso da stiramento ha un ruolo fondamentale nel controllo dei meccanismi posturali.

Quello che il sistema fa di fatto è controllare la lunghezza del muscolo che viene stabilita a livello centrale, quindi, tutte le volte che si modifica la lunghezza del muscolo e per fissare la posizione c’è la necessità di controllare questa variabile per rimanere in piedi, questo riflesso serve a controllare questa lunghezza. L’organismo ha necessità di controllare costantemente il parametro lunghezza, se però il muscolo si accorcia, per le caratteristiche del fuso, esso si trova in una situazione, non più di parallelo e non può più controllare la lunghezza del  muscolo stesso.

In questo caso interviene un sistema che è costituito dalle fibre gamma, il quale determina accanto alla contrazione delle fibre extrafusali anche la contrazione delle fibre intrafusali. Così è possibile che la fibra intrafusale si trovi sempre in grado di controllare il parametro lunghezza del muscolo. Questo fenomeno si chiama co-attivazione alfa-gamma. Su questa attività agiscono i centri superiori: corteccia, cervelletto, sostanza reticolare, nuclei vestibolari. A livello del midollo spinale le fibre afferenti inviano delle collaterali a neuroni che prendono il nome di “neuroni di Ranshow“, questi sono neuroni inibitori. Dal fuso partono le fibre 1a che fanno sinapsi diretta col motoneurone alfa che va ad innervare il muscolo omonimo.

Fibre di tipo 1 dell’arco di riflesso spinale

Questa fibra 1a manda anche delle collaterali che vanno ad una cellula inibitoria di Ranshow che ha il compito di modulare in relazione ad un controllo centrale l’attività dei motoneuroni alfa. Si corregge qualora la contrazione fosse eccessiva anche in base al programma centrale. Dopo di ciò la fibra afferente non solo deve determinare la contrazione del muscolo omonimo ma anche determinare il rilasciamento del muscolo antagonista. C’è un principio che va sotto il nome di “principio di Bell-Magendie” o “principio della innervazione reciproca” che dice che se si attiva un muscolo bisogna necessariamente rilasciare il muscolo antagonista.

Per fare ciò le fibre di tipo 1a inviano collaterali a interneuroni inibitori di tipo 1a che contraggono sinapsi con  i motoneuroni alfa che innervano il muscolo antagonista, di modo che venga rilasciato. La fibra di tipo 1a a livello del midollo spinale contrae sinapsi diretta con il motoneurone alfa, sinapsi indiretta con il motoneurone alfa del muscolo antagonista mediante un neurone inibitorio, e invia collaterali alla cellula  di Ranshow, la quale ha inoltre un controllo centrale, e inibisce il motoneurone alfa del muscolo antagonista.