L’apparato vestibolare è localizzato in una cavità dell’osso temporale nota come labirinto osseo all’interno del quale vi sono delle strutture membranose dette appunto labirinto membranoso di cui fa parte anche la coclea. Il labirinto membranoso è pieno di endolinfa, mentre lo spazio compreso tra labirinto membranoso e osseo contiene perilinfa.
L’apparato vestibolare è formato dai canali semicircolari, dall’otricolo e dal sacculo. Ogni canale semicircolare, in ciascun orecchio, è in grado di recepire accelerazioni angolari orientate su un piano perpendicolare agli altri due ,per cui l’organismo percepisce l’accelerazione angolare della testa nei tre piani dello spazio.
I canali semicircolari dell’apparato vestibolare: anteriori e posteriori
I canali anteriori recepiscono l’accelerazione angolare della testa nei movimenti verso l’altro e verso il basso. I canali posteriori sono in grado di rilevare le rotazioni della testa sul piano frontale, durante i movimenti che questa compie quando l’orecchio va verso la spalla.
L’orticolo e il sacculo
L’otricolo e il sacculo rilevano accelerazioni lineari: l’otricolo rileva l’accelerazione avanti e indietro, mentre il sacculo l’accelerazione lineare verso l’alto e verso il basso. Alla base di ciascun canale semicircolare vi è un’area dilatata detta AMPOLLA ,che contiene cellule recettoriali ciliate.
All’interno di ciascuna ampolla vi è la CUPOLA ,struttura gelatinosa separata dall’endolinfa mediante una membrana. Alla base della cupola, tra le cellule di supporto, vi sono cellule ciliate simili a quelle cocleari che proiettano le ciglia verso la cupola gelatinosa ; una di queste stereociglia, più grande delle altre, prende il nome di CHINOCIGLIO.
La deflessione delle ciglia determina l’apertura o la chiusura di canali ionici, con conseguente variazione del potenziale di membrana delle cellule ciliate.
Quando la testa è a riposo ,nessuna forza agisce sulle ciglia, che sono quindi in posizione verticale; in questo caso le cellule sono parzialmente depolarizzate, per cui la frequenza di scarica delle afferenze nervose è bassa. Quando la testa inizia a ruotare, il labirinto osseo ruota con essa; tuttavia il movimento dell’endolinfa avviene successivamente a quello del labirinto osseo, a causa dell’inerzia del liquido ,che esercita una forza sulla cupola in seguito allo spostamento dell’endolinfa nella direzione opposta a quella della rotazione. Quando la direzione della rotazione è opposta rispetto a quella del chiniciglio, le cellule si iperpolarizzano e la frequenza di scarica diminuisce. Viceversa ,se la direzione è verso il chiniciglio,esse si depolarizzeranno e la frequenza di scarica delle afferenze nervose aumenta.
L’equilibrio
I canali semicircolari percepiscono solo i cambiamenti della velocità di rotazione ma non la rotazione a velocità costante. L’otricolo e il sacculo sono delle strutture che si trovano tra i canali semicircolari e la coclea dell’orecchio interno. All’interno di tali strutture si trovano i recettori che sono cellule ciliate con stereociglia che si estendono all’interno di una sostanza gelatinosa sulla quale sono adagiati dei piccoli cristalli di carbonato di calcio che prendono il nome di otoliti.
Le cellule ciliate dell’otricolo sono disposte orizzontalmente rispetto all’asse principale della testa sul piano orizzontale ,con le stereociglia orientate verticalmente mentre quelle del sacculo sono disposte verticalmente con le stereociglia orientate orizzontalmente. A causa di tale orientamento ,l’otricolo è in grado di percepire l’accelerazione lineare avanti e indietro, mentre le cellule ciliate del sacculo si eccitano in seguito all’accelerazione lineare verso l’alto e verso il basso.
A riposo o in condizioni di velocità costante, le stereociglia rimangono erette e la cellula recettoriale è solo parzialmente depolarizzata. Ciò provoca una moderata frequenza di scarica del neurone afferente.
Durante l’accelerazione in avanti ,gli otoliti provocano movimento inerziale della massa gelatinosa rispetto ai recettori,causando la deflessione delle stereociglia. Durante l’accelerazione all’indietro,il movimento della massa gelatinosa rispetto alle cellule recettoriali avviene in direzione opposta. In tal caso ,le stereociglia si piegano allontanandosi dal chinociglio provocando l’iperpolarizzazione del recettore e la riduzione della frequenza di scarica nel neurone afferente.
L’otricolo esercita un ruolo importante anche nel rilevare la posizione della testa rispetto al vettore gravità. Quando la testa è in posizione verticale,le stereociglia all’interno dell’otricolo non sono deflesse; quando la testa è in posizione verticale,le stereociglia all’interno dell’otricolo non sono deflesse; quando la testa è piegata in avanti,invece,la forza di gravità spinge gli otoliti verso il basso,piegando in questa direzione anche le stereociglia; le cellule ciliate così si iperpolarizzano.
Il sacculo funziona in modo analogo all’otricolo ma, a causa del suo orientamento, quando la testa è mantenuta in posizione verticale esso è in grado di percepire accelerazioni lineari verso l’alto e verso il basso , come quelle che si generano quando si prende l’ascensore.
Il sistema vestibolare trasforma, mediante i recettori, le forze accelerative della testa e della gravità in segnale biologico, quindi in impulso elettrico. Il sistema dell’equilibrio informa i centri riguardo all’accelerazione della testa e della sua posizione nello spazio,quindi converte un segnale di accelerazione in una misura di spostamento (questo lo fa la cupola )e trasformerà il segnale di velocità in segnale di posizione: questo avviene solo a livello superiore. Inoltre dà origine ai riflessi necessari alla stabilizzazione dello sguardo,della testa,del corpo. Le proiezioni vestibolari corticali generano la sensazione di orientamento della testa nello spazio e poi abbiamo il riflesso vestibolo-oculomotore che ci aiuta a mantenere lo sguardo sull’oggetto che stiamo guardando nonostante i movimenti della testa , e quello vestibolo-spinale che ci consente di vincere la forza di gravità e quindi non ci fa cadere ,sia che stiamo in piedi sia che stiamo camminando.
