Che cos’è la Gastrulazione
La gastrulazione è un processo embrionale che consiste in movimenti morfogenetici e di differenziamento utili alla sistemazione dei foglietti embrionali primari (ectoderma, endoderma) e di quello secondario (mesoderma).
Come avviene la gastrulazione
Gastrulazione – 14° giorno
Al 14° giorno dopo la fecondazione la blastocisti è stata incorporata nello stroma dell’endometrio materno e il tessuto epiteliale uterino nella zona di attacco si è riformato. La blastocisti, dall’esterno all’interno, è costituita da uno spesso strato detto sinciziotrofoblasto, che possiede numerose lacune piene di sangue derivante dai sinusoidi delle arterie spirali dello strato spongioso, le quali costituiscono il circolo utero-placentare. Internamente al sinciziotrofoblasto vi è uno strato di cellule detto citotrofoblasto che successivamente diverrà il cordone ombelicale. L’embrione è ricoperto da uno strato di mesoderma splancnopleurico extraembrionale. Il disco piatto costituente l’embrione è formato da una popolazione cellulare superiore, detta epiblasto, che circonda la cavità amniotica con cellule piatte superiormente, cilindriche e allungate inferiormente, e dall’ipoblasto, che circonda una cavità ad esso interna detta sacco vitellino secondario (o definitivo). Le due lamine sono a contatto, in particolare le cellule cilindriche dell’epiblasto sono a contatto con quelle cubiche formanti la placca precordale dell’ipoblasto.
Gastrulazione – 15° giorno
A partire dal 15° giorno inizia la gastrulazione, si forma sulla superficie dorsale dell’epiblasto un solco detto linea primitiva delimitata lateralmente da due rilievi. Nel 16° giorno la linea primitiva si allunga sempre di più e alla sua estremità craniale si forma la fossetta primitiva, una depressione terminale della linea, sormontata da un rilievo distinguibile detto nodo primitivo. Alcune cellule dell’epiblasto perdono l’adesione con le adiacenti e migrano in direzione della linea primitiva. Giunte appresso, assumono una forma più allungata, spesso descritta come simile ad un fiasco, e scivolano sotto la linea primitiva e sotto l’epiblasto. Tale processo è detto invaginazione. Due popolazioni cellulari vengono formate dalla migrazione delle cellule dell’epiblasto, la prima è l’endoderma, che si dispone sopra l’ipoblasto e la seconda è il mesoderma, che si colloca sopra l’endoderma e sotto l’epiblasto. Le cellule dell’epiblasto che non migrano verso la linea primitiva andranno a costituire l’ectoderma. E’ dall’epiblasto che si formano tutti e tre i foglietti germinativi e da esso derivano tutti i tessuti dell’embrione. Dalla placca precordale si formano la membrana buccofaringea, una regione tondeggiante formata da ectoderma ed endoderma e precursore della cavità orale, e la membrana clocale, suo corrispettivo al polo opposto (caudale). Quando la membrana cloacale si è formata, compare anche un diverticolo dell’ipoblasto che penetra nel mesoderma splancnopleuricom extraembrionale presso il peduncolo d’attacco, detto allantoide.
Gastrulazione – 17°giorno
Dal 17° giorno il mesoderma si espande in direzione cranio-caudale e trasversalmente, facendo perdere i contatti tra l’epiblasto e l’ipoblasto e venendo invece a contatto con il mesoderma splancnopleurico extraembrionale che li ricopre. Il mesoderma intraembrionale si dispone ai lati della placca precordale che si è formata dalle prime cellule migrate dietro la membrana buccofaringea. Una popolazione di cellule migra nella fossetta primitiva, poi si dirige in direzione craniale raggiungendo la placca precordale, interponendosi tra ectoderma ed endoderma, si tratta del primo tratto della notocorda che prende il nome di placca notocordale. Si forma prima l’estremità craniale di questa placca, poi cresce in direzione cranio-caudale. Il canale originatosi dalla fossetta primitiva e congiungente la cavità amniotica con il sacco vitellino secondario è detto canale neuroenterico. Tale canale è ricoperto internamente dalle cellule notocordali e per un breve periodo divide la placca notocordale e i tre foglietti embrionali in due parti.
Successivamente la placca notocordale diventa un’unica struttura detta notocorda; essa sarà la base per lo scheletro assiale.
Gastrulazione – a metà della III settimana
A metà della terza settimana dalla fecondazione, il disco germinativo, assume una forma a pera, con la porzione craniale più espansa rispetto a quella caudale, poco prima dell’estremità craniale è posta la membrana buccofaringea, all’estremità caudale la membrana cloacale. La ragione della maggiore espansione dell’area craniale rispetto alla caudale è da ricercarsi nel fatto che le cellule migrano dalla regione presso la linea primitiva in direzione cefalica e laterale; questa migrazione continua sino alla fine della 4° settimana dalla fecondazione. L’embrione si svilupperà d’ora in poi prima nella regione cefalica e poi in quella caudale, con una progressione cranio-caudale. Durante la terza settimana il trofoblasto subisce ulteriori modificazioni. I villi primari, presenti in gran numero nella porzione superiore del trofoblasto subiscono un’invasione da parte del mesoderma che forma ora l’impalcatura. I nuovi villi così strutturati sono detti villi secondari.
Gastrulazione – dal 20°/21° giorno
A partire dal 20-21° giorno all’interno di questo mesoderma le cellule iniziano a differenziarsi in cellule endoteliali e in cellule del sangue, per cui iniziano a formarsi capillari arteriosi e venosi all’interno del core del villo. Il villo così strutturato è detto terziario. Questi capillari formano anastomosi con quelli che si formano nel mesoderma splacnopleurico extraembrionale e nel peduncolo d’attacco.
Successivamente le cellule del citotrofoblasto penetrano attraverso il sinciziotrofoblasto, raggiungendo l’endometrio materno e connettendosi poi con le altre cellule che sono proliferate oltre il sinciziotrofoblasto. Si viene a costituire così un rivestimento esterno interrotto solo dai sinusoidi detto guscio esterno citotrofoblastico. All’interno dei villi terziari si distinguono anche i villi di ancoraggio, che sono villi che si estendono dalla placca corionica sino alla decidua basale. I villi liberi sono invece estroflessioni laterali degli stessi villi terziari e sono la principale struttura di scambio di metaboliti ed altre sostanze tra gli spazi intervillosi e i capillari dell’embrione.
Gastrulazione – alla fine della III settimana
Alla fine della terza settimana il guscio esterno citotrofoblastico è lo strato più esterno dell’embrione ed internamente ad esso vi sono spazi intervillosi pieni di sangue circondati da un unico strato di cellule del sinciziotrofoblasto, a sua volta questo strato è sempre ricoperto da almeno uno strato di cellule citotrofoblastiche, così che il sinciziotrofoblasto non è mai a contatto con il mesoderma somatopleurico extraembrionale. Internamente allo strato più interno del citotrofoblasto si estende il mesoderma somatopleurico extraembrionale, in cui decorrono i primi vasi sanguigni dell’embrione e a cui è attaccato il disco germinativo mediante il peduncolo di connessione.
La gastrulazione ha come scopo definitivo quello di ottenere uno stadio embrionale nel quale i foglietti risultano essere nella loro corretta posizione, pronti per avviarsi alla organogenesi. Spesso si tende a distinguere la gastrulazione dalla neurulazione, ma questi due processi di fatto avvengono contemporaneamente o comunque ad intervalli di tempo piccoli. Da un punto di vista concettuale, la neurulazione porta comunque alla sistemazione di un foglietto embrionale detto neuroblasto che a pieno è considerabile come una fase della gastrulazione.
Le tappe della gastrulazione
Durante la gastrulazione si realizzano tappe importanti:
- I territori presuntivi si sistemano irreversibilmente, cioè dopo il termine della gastrulazione, non sono sottoposti ad ulteriori spostamenti,
- L’embrione non si accresce è fondamentale considerare l’aumento di volume cellulare causato da eventuale deposizione delle uova in acqua come nel caso dell’anfiosso e dell’anfibio,
- L’attività di produzione proteica attiva. E’ possibile riconoscere un’accentuata attività del nucleo delle cellule,
- In conseguenza al non accrescimento dell’embrione, il materiale genetico non varia di molto,
- I movimenti morfogenetici portano alla formazione di uno stadio di gastrula che presenta sempre almeno una bistratificazione formata dai due foglietti embrionali primari principali ovvero ectoblasto ed endoblasto.
