Afferenze al Cervelletto

Il Vestibolo cerebello

La parte filogeneticamente più antica, l’archicerebello, è costituto dal punto di vista anatomico al lobo flocculo-nodulare e corrisponde dal punto di vista funzionale al vestibolo cerebello.

Dagli organi vestibolari dell’orecchio interno partono fibre che costituiscono la componente vestibolare dell’ottavo nervo cranico, il quale fa capo in parte ai nuclei vestibolari del tronco dell’encefalo distinti in superiore, inferiore, laterale o nucleo di Deiters e mediale. In parte le fibre arrivano ai nuclei vestibolari e da questi partono fibre che costituiscono i fasci vestibolo-cerebellari diretti al lobo flocculo-nodulare, in parte c’è un fascio che direttamente si porta al lobo flocculo-nodulare. Il lobo flocculo-nodulare è l’unica parte del cervelletto che non ha un nucleo proprio interno al cervelletto.

Quindi c’è una distribuzione alla  corteccia cerebellare dalla quale le fibre delle cellule del Purkinje inviano fibre ai nuclei vestibolari, i quali a loro volta inviano fibre al midollo spinale  che entrano nel controllo della postura. Siccome gli organi vestibolari sono quelli che  segnalano movimenti del capo, questa componente del cervelletto ha un ruolo fondamentale sia nel mantenimento dell’equilibrio sia nella fase statica che in quella dinamica. L’altra componete del  cervelletto è quella in stretto contatto con la corteccia cerebrale e più in particolare solo con le aree motorie, mentre per i gangli della base si parla di connessioni diffuse con la corteccia.

Per quanto riguarda il cervelletto l’origine delle fibre che partono dalla corteccia ed arrivano al cerebro cerebello, al neo-cerebello della classificazione filogenetica, sono quelle che partono dalla corteccia sensori-motoria, quindi l’area 4 e l’area 6 , le aree del giro post-centrale, quindi le aree 3, 1, 2, e anche dalle aree 5 e 7 del lobo parietale posteriore destinatarie delle afferenze propriocettive. Le aree del lobo frontale che hanno una funzione motoria, non quelle della componente prefrontale, e le aree del lobo parietale sono tutte connesse con il cervelletto. E con i cervelletto hanno un circuito di tipo “riverberante” tipo quello che viene istaurato nei gangli della base, nel senso che dalla corteccia arrivano le proiezioni al cervelletto e il cervelletto a sua volta rimanda informazioni alla corteccia cerebrale. A differenza dei gangli della base, dove ci sono circuiti che riguardano soltanto la corteccia e i gangli stessi, nel caso del cervelletto c’è un controllo ulteriore legato al fatto che il cervelletto riceve informazioni dal midollo spinale e a sua volta proietta al midollo spinale.

Il circuito corto-ponto-dento-rubro-talamo-corticale

La via che fa comunicare la corteccia cerebrale con il cervelletto costituisce quella che nell’anatomia classica è nota come circuito “corto-ponto-dento-rubro-talamo-corticale”.
Dalle aree sopra citate della corteccia partono delle fibre che sono dirette ai nuclei pontini, da questi le fibre riportano al neo-cerebello o meglio alla corteccia neo-cerebellare, e da questa proiettano al nucleo dentato, a cui il neo-cerebello fa riferimento, dal nucleo dentato le fibre vanno o al nucleo rosso del tronco dell’encefalo o direttamente al talamo, al nucleo ventro-laterale, e, infine, le fibre arrivano alla corteccia. Nel caso delle fibre che arrivano al nucleo rosso, esse possono o proiettare al talamo o avere un decorso discendente verso il midollo spinale. In qualche modo c’è quindi un controllo doppio: un controllo che passa attraverso il fascio rubro-spinale ed un controllo che viene esercitato dal cervelletto attraverso le aree motorie che proiettano al midollo spinale.

Funzione del fascio corto-ponto-dento-rubro-talamo-corticale

In buona sostanza il fascio corto-ponto-dento-rubro-talamo-corticale fa si che ci siano delle informazioni che vengono scambiate tra le aree motorie, quindi la programmazione motoria in termini finalistici, ed il cervelletto e dall’altro lato ci sono anche informazioni che vengono trasmesse attraverso la corteccia al midollo spinale o attraverso direttamente il nucleo rosso al midollo spinale sull’ out-put periferico. Poiché i fasci sono sempre crociati, infatti i fasci che arrivano dal cervelletto arrivano al talamo ventrolaterale opposto, e l’out-put finale è comunque crociato, perché le fibre corticospinali o si incrociano a livello piramidale o a livello del midollo spinale, la lesione del cervelletto da’ sempre un danno nell’emisoma ipsilaterale all’emisfero colpito del danno, al contrario di quanto avviene per una lesione corticale.

Lo spino-cerebello del cervelletto

Lo spino-cerebello è quella parte del cervelletto che è connessa con il midollo spinale e che riceve di fatto informazioni di tipo propriocettivo, acustico, visivo, e che in ultima analisi hanno il compito di informare il cervelletto su quello che accade nell’esecuzione del movimento. Il midollo spinale è connesso al cervelletto attraverso i fasci spino-cerebellari ventrale, rostrale, dorsale, cuneo-cerebellare che portano informazioni relative agli arti, quindi di natura propriocettiva, e relative al tronco. A livello dello spino-cerebello c’è una rappresentazione di un homunculus cerebellare con il tronco che rivolto verso la porzione mediana, quindi verso l’interno e le estremità che sono rivolte verso la porzione intermedia degli emisferi cerebellari.

Quindi al verme arrivano soprattutto informazioni che provengono dal tronco, mentre invece le porzioni intermedie degli emisferi laterali ricevono informazioni riguardanti gli arti superiori ed inferiori. Braccio, tronco e coscia proiettano al verme e il verme a sua volta proietta al nucleo del fastigio. Dal nucleo del fastigio ci sono fibre di tipo discendente e fibre di tipo ascendente. Le fibre ascendenti vanno verso la corteccia, le fibre discendenti tornano al midollo spinale. Le fibre discendenti sono dirette o alla formazione reticolare o ai nuclei vestibolari. Dalla formazione reticolare discendente partono i fasci reticolo spinale e dai nuclei vestibolari partono le fibre vestibolo-spinali.

Proiezioni ascendenti dal nucleo del fastigio

Dal nucleo del fastigio ci sono anche proiezioni ascendenti che sono dirette verso il talamo motorio e quindi alla corteccia, come sempre queste informazioni torneranno alla periferia attraverso i fasci cortico-spinali. Componenti distali degli arti, quindi braccio, gamba, mano e piede viaggiano attraverso i fasci spino-cerebellari- proiettano alla porzione intermedia degli emisferi, non a caso l’homunculus ha gli arti rivolti verso la porzione intermedia, e dalla porzione intermedia degli emisferi c’è la proiezione al nucleo globoso ed emboliforme. Questi nuclei possono a loro volta proiettare al nucleo rosso, alla porzione magno-cellulare del nucleo rosso, oppure al talamo.

La componente magno-cellulare del nucleo rosso a sua volta può proiettare a livello del midollo spinale. Il fascio rubro-spinale nell’uomo non è mai stato dimostrato. Anche in questo caso c’è una proiezioni in corteccia attraverso il talamo e quindi un controllo a ritroso attraverso le fibre cortico-spinali. Il cervelletto riceve informazioni circa i programmi motori che vengono decisi a livello centrale relati a movimenti finalistici, e confronta questi programmi con l’effettiva esecuzione che avviene in periferia. Il cervelletto risulta associato alla corteccia motoria o meglio alle cortecce motorie attraverso la via corto-ponto-dento-rubro-talamo-corticale, riceve informazioni dalla periferia attraverso i fasi spino-cerebellari.

I fasci spino-cerebellari

Complessivamente i fasci spino-cerebellari fanno si che a livello dello spino-cerebello vi sia una rappresentazione somatotopicamente organizzata dell’organismo che risponde a stimoli di tipo propriocettivo ma in parte attraverso informazioni che arrivano dal trigemino e informazioni di tipo visivo. Quindi fanno si che vi sia un controllo on-line dell’esecuzione del movimento. Danni a livello cerebellare inducono l’incapacità nel soggetto di eseguire una determinata sequenza motoria. Questo danno cerebellare si può manifestare attraverso vari disturbi che vanno sotto il nome di “dismetria”, ossia incapacità di “misurare” il movimento, e la dismetria si può manifestare attraverso vari aspetti. Clinicamente la si dimostra attraverso la prova indice-naso: si chiede al soggetto di puntare verso il naso con il dito indice e la prova è positiva se il soggetto non riesce a compiere questa semplice operazione. In pratica c’è una incapacità di misurare il movimento. Questo lo si ritiene legato al fatto che viene a mancare la normale funzione del cervelletto di organizzare i movimenti in una sequenza ordinata.

Il tremore cerebellare e il tremore del Parkinson

Rientra in questo ambito il cosiddetto tremore cerebellare, che è un tremore, a differenza di quello che compare nel parkinsoniano che è un tremore a riposo, si definisce di tipo “intenzionale”, ossia il soggetto trema quando intende compiere un compito motorio. Mentre il tremore del parkinsoniano compare a riposo, il tremore del paziente cerebellare compare quando il paziente deve eseguire un movimento volontario ed è un tremore “terminale”, ossia che compare nella parte terminale dell’azione.

Atassia cerebellare

Sempre nell’ambito di questi disturbi si considera l’atassia cerebellare. Il paziente cerebellare non è in grado di camminare in modo adeguato e normalmente deve intraprendere la “marcia da ubriaco” in cui si allarga la base di appoggio e abbassare il baricentro. Un altro aspetto tipico del malato cerebellare è “l’adiadococinesia”, ossia l’incapacità di svolgere azioni che richiedono un’alternanza di movimenti opposti. Rientra in questa generale capacità il “test del rimbalzo o riflesso pendolare” : si chiede al soggetto di fare il braccio di ferro e si lascia la presa del braccio del paziente in modo brusco, si osserva quindi in caso la manovra sia positiva che l’avambraccio del paziente va a rimbalzare contro il braccio. Anche in questo caso si fa risalire questo comportamento motorio al fatto che  il paziente non sa più calibrare il movimento e la forza necessaria al corretto movimento.

Il paziente cerebellare può presentare “ipotonia”, ma non in tutte le specie. I primitivi studi compiuti da Luciani con l’ablazione completa del cervelletto nel cane avevano mostrato manifestazioni cliniche di tipo diverso. Negli ultimi anni è stato visto che il cervelletto svolge un ruolo fondamentale nell’apprendimento motorio, si è visto in particolare che lesioni del cervelletto determinano alterazioni della capacità di apprendere oppure la soppressione di programmi motori già appresi.

L’evento denominato spike complesso

Questo sarebbe legato ad un evento elettrico in particolare che è quello che si verifica tra la fibra rampicante e la cellula del Punkinje , l’evento in questione prende il nome di “spike complesso” e si distingue dell’evento elettrico “spike semplice” che è quello che si verifica quando la fibra muscoide si associa alla cellula dei granuli e in cui un potenziale c’è post-sinaptico di tipo eccitatorio con un picco ed un potenziale inibitorio di breve durata. Nel caso della fibra rampicante l’evento elettrico che consegue all’unione di questa fibra con la cellula del Purkinje è uno spike complesso in cui  si ha un potenziale post-sinaptico eccitatorio con delle “code”, ossia degli elementi eccitatori che continuano ad essere presenti, e che sono seguiti da un potenziale post-sinaptico inibitorio di lunga durata. Si ritiene che questo potenziale sia legato all’apprendimento e più precisamente si è visto che quando ci sono in ballo nuove sequenze motorie, e nuovi apprendimenti motori il numero di questi spike complessi aumenta e si riduce man mano che il comportamento motorio sia stato appreso.