Ai fini della determinazione del sesso, cioè della determinazione negli individui o del sesso maschile o di quello femminile, si ammette che vi sia una preordinazione negli elementi germinali, sia pure con numerose eccezioni. E precisamente, al fine della preordinazione, si può avere una determinazione progamica, quando il sesso è già determinato nella cellula uovo, e si può avere una determinazione singamica, quando il sesso si determina al momento della fecondazione. Circa le eccezioni, si può avere una determinazione metagamica, quando il sesso si determina in un tempo successivo alla fecondazione.
In merito alla determinazione progamica, va in primo luogo, citato il caso dell’Archianellide Dinophilus apatris, in cui, ancora prima della meiosi, si hanno ovociti piccoli che daranno luogo ad individui di sesso maschile, ed ovociti grandi che daranno luogo ad individui di sesso femminile. Nell’Insetto Phylloxera vastatrix il sesso degli individui, che si originano partenogeneticamente, è indipendente dalla fecondazione; infatti, fra le femmine che generano per partenogenesi, ve ne sono alcune che producono uova grandi destinate a dare femmine, ed altre che producono uova piccole destinate a dare maschi. In varie specie di Imenotteri, Omotteri, Rotiferi, ed altre ancora, il sesso è strettamente dipendente dalla fecondazione, nel senso che se le uova vengono fecondate si hanno individui femmine, se non vengono fecondate individui maschi; si ha cioè una partenogenesi che condiziona il sesso maschile, e come tale essa è denominata arrenotoca. Vi sono specie in cui la partenogenesi condiziona, invece, il sesso femminile; come tale è denominata telitoca (esempi se ne hanno nei Cladoceri, nei Rotiferi, negli Afidi).
La determinazione singamica è ovviamente la più estesa di tutte, e giova fermarsi un po’ sui suoi particolari meccanismi. Intanto va ricordato che negli animali per primo HENKING rilevò nell’Insetto del genere Pyrrhocoris la esistenza di un cromosoma che durante la spermatogenesi non dimostrava di avere un suo omologo, e che, dividendosi nei rispettivi cromatidi, veniva alla fine rappresentato in due spermatidi. Gli spermatozoi quindi per metà erano provvisti di tale cromosoma, e per metà privi.
La presenza di tale cromosoma anomalo fu successivamente confermata anche in altre specie; spetta, però, a Mc CLUNG il merito di averlo per primo posto in relazione con la determinazione del sesso. In epoche successive si vide che le cellule somatiche dei maschi di altre specie di Insetti hanno un numero dispari di cromosomi, mentre quelle delle femmine ne hanno uno pari. Tale osservazione richiamò l’attenzione di una serie di ricercatori, in quanto l’assetto cromosomico diploide, corrispondendo al doppio di quello aploide, dovrebbe essere rappresentato da un numero pari. Ai cromosomi che in un corredo non hanno degli omologhi, e che sono di norma legati alla determinazione del sesso, si dà il nome di eterocromosomi; tutti gli altri vengono indicati, per contrapposto, autosomi.
L’esempio più noto, in cui è possibile stabilire il rapporto tra sesso e comportamento dello eterocromosoma, si ha nell’Insetto Protenor belfragei, in cui il maschio ha un numero dispari di cromosomi, e precisamente l3, e la femmina un numero pari e precisamente 14. In conseguenza della meiosi, l’eterocromosoma, che ovviamente non si accoppia, dividendosi nei due cromatidi, si trova rappresentato soltanto nel 50 % degli spermatidi e quindi nei 50 % degli spermatozoi; il che vuol dire che di essi il 50 % ha 6 cromosomi, e l’altro 50 %ne ha 7. Le uova, che nel l00% hanno 7 cromosomi, se vengono fecondate da spermatozoi con 7 cromosomi, danno luogo ad individui femmine; se vengono fecondate da spermatozoi con 6 cromosomi ad individui maschi.
Si ammette che le uova 6 abbiano autonomi ed un eterocromosoma, per cui nella specie considerata si ha il seguente schema:
Uovo AX + spermatozoo AX = AAXX, femmina.
Uovo AX + spermatozoo AO = AAXO, maschio, in cui A indica l’insieme degli autosomi.
Si dice che in Protenor si ha eterogametia maschile, dato che è proprio il maschio a determinare il sesso. Eterogametia maschile si riscontra pure in molto altre specie di Insetti (Emitteri, Ortotteri, Coleotteri, Ditteri), come pure in alcuni Nematodi, Ragni e Mammiferi; si indica di “tipo Protenor”.
In altre specie, come nell’Insetto Lygaeus turcicus, si è rilevato che lo spermatocita di I ordine, oltre al cromosoma X, ha un suo omologo, per quanto diverso per dimensioni e per forma, e che è stato denominato Y. Durante la meiosi questi due cromosomi si ripartiscono in maniera che il 50% avrà quello X e l’altro 50% quello Y; in altri termini metà, avrà il corredo AX e metà quello AY.
Tutte le uova hanno il cromosoma X, e quindi il corredo AX. In seguito alla fecondazione pertanto si possono avere le seguenti due combinazioni:
Uovo AX + spermatozoo AX = AAXX, femmina.
Uovo AX + spermatozoo AY = AAXY, maschio.
In detta specie la fecondazione di un uovo con uno spermatozoo col cromosoma Y corrisponde alla fecondazione con lo spermatozoo privo del cromosoma X di Protenor. Questo tipo di eterogametia maschile è stato denominato di “tipo Lygaeus”. Un simile comportamento dei cromosomi è stato riscontrato nell’Insetto Dittero Drosophila melanogaster, in cui i due cromosomi XY sono distinguibili per il fatto che, mentre X è disteso, Y presenta una sua porzione terminale ripiegata in guisa di uncino.
Dopo lunghe indagini si è potuto finalmerte accertare che la specie umana appartiene al tipo Lygaeus: infatti, nelle femmine 44 cromosomi sono autosomi e 2 XX, nei maschi agli autosomi si aggiungono 2 XY. In altre specie di Insetti, fra cui soprattutto Lepidotteri, nonchè di Uccelli e di Pesci, si ha una eterogametia femminile. Cosi nella Farfalla Abraxas grossulariata il maschio ha 56 cromosomi, di cui 54 autosomi e 2 ZZ, la femmina 55 cromosomi, di cui sempre 54 autosomi e l Z.
In conseguenza della meiosi il l00 % degli spermatozoi avrà 28 cromosomi, mentre il 50 %delle femmine 28 cromosomi e l’altro 50% 27. Lo schema pertanto è il seguente:
Uovo AZ + spermatozoo AZ = AAZZ, maschio.
Uovo AO + spermatozoo AZ = AAZO, femmina.
Tra gli Anfibi alcune specie presentano eterogametia femminile, altre eterogametia maschile. Si fa infine risaltare che, fra i Pesci, nell’ordine dei Ciprinodonti, vi sono specie ad eterogametia maschile e specie, sia pure molto affini, ad eterogametia femminile; Xiphophurus maculatus ha razze diverse per eterogametia.
La determinazione metagamica del sesso va ricondotta a quei fattori ambientali che influenzano il destino degli individui. Va ricordato al, riguardo la specie Bonellia viridis (Anellide marino), in cui esiste una differenza notevole nei due sessi; la femmina è molto più grande del maschio, che da quella si discosta anche per la forma; il maschio vive abitualmente entro una doccia scavata in una particolare proboscide posseduta dalla femmina. Le forme larvali nascono dalle uova se vengono allevare libere nell’ acqua di mare danno lungo a delle femmine, se, invece, vengono portate in prossimità di una femmina adulta aderiscono alla proboscide di questa e danno luogo a maschi.
Se poi le larve, che si sono fissate per qualche giorno alla proboscide, vengono distaccate e fatte sviluppare libere nell’ acqua di mare, danno luogo ad individui intersessuali, cioè uno stato di sessualità intermedia, in cui, in un certo senso, i fattori maschili e femminili sono in equilibrio. Con l’aggiungere all’acqua, in cui le larve si trovano, estratti di proboscide si determina senz’altro l’orientamento in senso maschile . Ne deriva che le femmine adulte di Bonellia producono particolari sostanze mascolinizzanti, capaci cioè di deviare in senso maschile l’orientamento sessuale delle larve.
Si conoscono varie altre anormalità del sesso. Una di queste é il ginandromorfismo che caratterizza animali, soprattutto Insetti, che hanno una parte del corpo che presenta caratteri maschili e l’altra caratteri femminili. Esistono casi di ginandromorfismo a mosaico in cui le varie parti maschili e femminili sono variamente alternate. Il fenomeno è dovuto alla presenza di cromosomi sessuali di tipo maschile nelle parti maschili e, viceversa, cromosomi sessuali femminili in quelle femminili; in pratica la condizione sarebbe la perdita di un cromosoma in una delle prime divisioni dello zigote.
Fra le condizioni abnormi dei cromosomi sessuali, nell’uomo abbiamo individui, fenotipicamente maschili, con patrimonio però costituito da XXY e XXXY; essi presentano testicoli piccoli, spesso petto femminile ed eunucoidismo. Individui XO ed XXX sono fenotipicamente femmine con la caratteristica che quelle con patrimonio XO hanno la cosiddetta sindrome di Turner (assenza di gonadi, iposviluppo dei genitali e di caratteri sessuali secondari, crescita corporea minima, ecc. ), le donne con XXX, per l’aspetto si distinguono poco dalle donne normali, ma presentano disturbi nella mestruazione e scarso sviluppo dei caratteri sessuali secondari.
Consideriamo anche i casi di influenza sul sesso operata da ormoni; ci riferiamo al fenomeno dei free-martins, noti, sin dall’antica Roma, come taurae. Trattasi di bovine sterili, che provengono da parti gemellari in cui i gemelli hanno sesso diverso (bicorialismo), e che sono state influenzate da ormoni ad esse affluiti attraverso le anastomosi vascolari stabilite nella placenta; si è verificato, cioè, che il sesso femminile, già esistente su base genetica, è stato parzialmente invertito in senso maschile ad opera degli ormoni provenienti dai gemelli maschi.
Circa gli ormoni si parla di differenziatori sessuali secondari, cioè con intervento successivo a quello dei differenziatori primari sessuali, che sarebbero quelli che su base specialmente cromosomica, effettuano il primo indirizzo al fine di determinare il sesso. Altro esempio viene offerto dall’Isopode Ione thoracica, in cui le larve, aderiscono come parassiti al Crostaceo dei genere Callianassa, divengono femmine, mentre quelle che aderiscono al corpo dl una femmina già parassita divengono maschi.
