Una particolare attenzione merita la riproduzione dei Mammiferi, dato che essa interessa più da vicino l’Uomo. Naturalmente non potranno essere forniti che le nozioni essenziali di questa parte di per sè sola estremamente vasta. Nei Mammiferi la riproduzione ha luogo secondo modalità diverse a seconda del loro grado di evoluzione. Nella sottoclasse dei Prototeri, corrispondente a quella dei Monotremi, le uova, di tipo meroblastico telolecitico, ora vengono deposte e si sviluppano al di fuori del corpo della madre (Ornitorinco), ora si sviluppano in una tasca che si forma nella parte ventrale del corpo materno al momento della deposizione dell’uovo (Echidna). Lo sviluppo di dette uova avviene all’incirca come nei Rettili e con l’apporto esclusivo del loro vitello.
Nella sottoclasse dei Metateri, corrispondente a quella dei Marsupiali, le uova, ancora di tipo meroblastico telolecitico, si sviluppano inizialmente entro il corpo materno, ma dato che in questo non sussiste alcun modo per collegarsi con l’embrione, questo stesso viene al mondo precocemente ed immesso nella particolare tasca portata nella parte ventrale della madre, che è detta marsupio. In questa il latte prodotto da ghiandole mammarie primitive giunge all’embrione. Scorrendo lungo degli appositi peli.
E’ di interesse far rilevare che l’espulsione dell’embrione è conseguenziabile al fatto che, fin dalle prime fasi della segmentazione, viene espulso dai blastomeri; il processo e detto di deutoplasmalisi. Circa il proseguimento dello sviluppo vi sono somiglianze con quanto sussiste nei Rettili e negli Uccelli. Nella sottoclasse degli Euteri, cioè dei Mammiferi più evoluti, le uova di tipo oloblastico omolecitico (il vitello vi è molto scarso per cui sono anche oligolecitiche), con le prime segmentazioni, danno luogo ad una particolare formazione embrionale che necessita di stabilire rapporti col corpo della madre, rapporti per i quali, come vedremo, si forma la placenta. A questo ultimo riguardo quindi i Prototeri ed i Metateri sono detti Aplacentati, mentre gli Euteri sono detti Placentati.
Ma seguiamo intanto il modo con cui nei Placentati si giunge alla produzione dei gameti femminili. In essi, in uno stadio precoce dello sviluppo, la superficie della ovaia è composta da uno strato di cellule detto epitelio germinativo, cellule che in determinati punti si moltiplicano attivamente, sprofondandosi nel contempo nel connettivo che trovasi al di sotto; formano pertanto dei cordoni, detti tubi di Pflúger. Alcune delle cellule dei cordoni aumentano di volume, e danno luogo pertanto ad ovociti iniziali, mentre quelle circostanti, che non vanno incontro ad alcuna trasformazione, formano un rivestimento continuo, detto follicolo. Nelle fasi successive dello sviluppo embrionale i follicoli si separano da detti tubi, e si portano alla superficie dell’ovaia, dove formano lo strato corticale, che si differenzia dalle strato profondo connettivale che é lo strato midollare.
L’epitelio di ogni follicolo inizialmente è formato da uno strato di cellule appiattite; successivamente le sue cellule divengono cubiche, e, moltiplicandosi intensamente si dispongono in più strati, por cui si ha il follicolo pluristratificato. In tempi ancora successivi in mezzo alle cellule, ed in conseguenza di una loro attività i secretiva, si forma una cavità contenente un liquido, che è detto liquior follicoli, il quale contiene sostanze lipidiche e proteiche. Per la spinta operata da detto liquido l’ovocita, che aveva originariamente una posizione centrale, si sposta gradualmente verso un lato, ove rimane racchiuso entro una sporgenza detta cumulo ooforo. In questo stadio la formazione ovarica che si è costituita è detta ovisacco; questo comprende una porzione data dall’ovocita con l’insieme delle, cellule follicolari che lo rivestono e che è la granulosa interna o ovocitaria, ed, una porzione data da cellule follicolari poste all’esterno limitanti l’ovisacco e che è la granulosa esterna o parietale.
Tutto attorno all’ovisacco trovasi uno strato tessuto connettivo piuttosto compatto detto teca del follicolo; in questa va distinta una sottile parete, indicata come membrana di Slawiansky, attorno alla quale ancora si rinviene la cosiddetta vitrea, cioè uno strato di cellule piuttosto voluminose. La vitrea comprende due zone: una più prossima all’ovisacco, teca interna, che è riccamente vascolarizzata, ed un’altra più distanziata, teca esterna, la quale è in continuità col tessuto di sostegno dello strato corticale e che contiene vasi sanguigni e linfatici necessari per fornire materiale nutritizio all’ovisacco. Questo, quando ha raggiunto il suo completo sviluppo, viene più propriamente indicato come follicolo di Graaf, R. da VON GRAAF che nel l690 lo scoprì. Nel periodo in cui gli individui debbono iniziare l’attività riproduttiva, periodo indicato come pubertà, dai follicoli di Graaf avviene via via, e fino ad una certa età, l’espulsione degli ovociti.
Questi inizialmente, insieme a quelle cellule follicolari che costituiscono la corona radiata, lasciano il cumulo ooforo, e rimanendo sospese nel liquor, emettono il primo globulo polare, che rimane imprigionato fra la superficie dell’ovocita e la zona pellucida. Segue l’espulsione, indicata più esattamente col termine di ovulazione; liquor folliculi, infatti, premendo fortemente contro la parete del follicolo ne provoca la rottura pressoché istantanea, per cui lo stesso liquor fuoriesce con rapidità trascinando con sè l’ovocita. Questo va ad imboccare l’ovidutto che proprio verso l’ovaia presenta una espansione a tromba, per cui denominasi appunto tromba di Falloppio. Gli ovidutti, dall’uno e dall’altro lato sono in comunicazione con l’utero, che è quel organo impari destinato ad accogliere e quindi a far progredire nel suo sviluppo l’embrione.
Mentre nella maggior parte dei Mammiferi lo scoppio dei follicoli è un fenomeno che ha luogo periodicamente, in pochi, come nel Furetto, nel Gatto, nel Coniglio, esso è provocato dall’accoppiamento; nel Coniglio in particolare si produce 7-10 ore dopo il coito. Al trauma, causato dallo scoppio del follicolo, con conseguente fuoriuscita dell’ovocita e del liquor follicoli, in quasi tutte le specie segue una emorragia, per quanto scarsa, dovuta alla rottura dei vasi sanguigni della teca interna. Il sangue si raccoglie nella cavità del follicolo, le cui cellule, rimaste in loco, vanno incontro a delle trasformazioni, cosi da costituire quella particolare ghiandola endocrina, che si denomina corpo luteo.
Quando sarà avvenuta la fecondazione, si istituiranno dei corpi lutei veri o gravidici, la cui funzione è di intervenire nei complessi processi concernenti la gravidanza; durano nella Donna fino a 5-6 mesi, dopo di che vanno in involuzione, lasciando nell’ovaio delle cicatrici, più o meno durevoli, che, per il loro aspetto biancastro, sono indicate come corpi albicanti. Quando non sarà avvenuta la fecondazione, si formeranno dei corpi lutei falsi di durata alquanto breve; nella Donna vanno indicati come corpi lutei mestruali, dato che coincide col periodo mestruale, cioè con la condizione di sfacimento e di eliminazione all’esterno di quei tessuti uterini, che si erano preventivante costituiti ai fini dell’accoglimento, o meglio, come vedremo, dell’impianto dell’embrionale.
Va ancora ricordato, infatti, che nei Mammiferi l’ovulazione sta in rapporto con modificazioni periodiche dell’apparato genitale, che costituisce il ciclo dell’estro o calore, a cui nella donna e nei Primati corrisponde il ciclo mestruale. Il ciclo dell’estro nelle varie specie avviene con un ritmo differente: in alcuni ricorre una volta all’anno, in rapporto con la determinata stagione, che di solito è la primavera o l’autunno, in altre si ripete più alte nel corso di’uno stesso anno. Le prime specie sono monoestri, le seconde poliestri. Vi sono, tuttavia, specie, come il Gatto, la Pecora e il Maiale che in condizioni di vita naturale sono monoestri, addomesticati divengono poliestri. I cicli dell’estro vengono sospesi durante la gravidanza e l’allattamento.
Nell’ovaio dei Mammiferi, come del resto in quello di tutti i Vertebrati, sono elaborati due distinti ormoni, che sono la follicolina, prodotta dalle cellule follicolari, e la luteina, prodotta dal corpo luteo gravidico. La follicolina sta specialmente in rapporto con la determinazione dei caratteri sessuali femminili, la luteina col decorso della gravidanza. Peraltro dalla gonade femminile sono stati altresì estratti l’estradiolo, l’estrone e ormoni similari aventi azione di tipo follicolinico e estrogeno, come pure il progesterone ad azione di tipo luteinico. Il lobo anteriore dell’ipofisi esercita il suo controllo sulla sfera genitale femminile, producendo due gonadostimoline o gonadotrofine, delle quali una, detta follicolo-stimolante, sollecita gli ovisacchi verso il loro completo sviluppo, nonché la produzione dell’estrone e dell’ estradiolo, e l’altra detta luteinizzante, provoca la formazione del corpo luteo e la secrezione del progesterone.
Diamo ora anche qualche ragguaglio sulla produzione degli spermi nei Mammiferi. In questi, come del resto in tutti i Vertebrati, le gonadi maschili o testicoli sono formati da un numero elevato di particolari tubuli, detti appunto tubuli seminiferi. Questi sboccano tutti in dotti comuni, detti deferenti, i quali portano liquido seminale, nel quale sono sospesi gli spermi, prima nelle vescicole seminali, e da qui, attraverso l’uretra, all’esterno. La spermatogenesi e la spermiogenesi si svolgono nei tubuli seminiferi; costituiscono processi continui, sicché in essi è possibile seguire le vari tappe attraverso cui passa la formazione dello spermio. Ed in particolare nelle sezioni trasversali dei tubuli, localizzati prossimi alla superficie esterna, si trovano gli spermatogoni; andando verso il lume del tubulo si trovano prima spermatogoni in divisione mitotica, quindi spermatociti di I ordine, questi nella prima divisione di maturazione, spermatociti di II ordirne, questi nella seconda divisione di maturazione, spermatidi, questi nelle varie tappe della spermatogenesi, ed infine gli spermatozoi.
Caratteristica dei testicoli dei Vertebrati è l’esistenza nei tubuli seminiferi delle cellule del Sertoli, cellule somatiche che nutrirebbero, e che forse contribuirebbero al differenziamento degli elementi sessuali maschili; sono alte e cilindriche, con un nucleo grosso e chiaro dotato di un cospicuo nucleolo; si estendono dalla parte più esterna dei tubuli fino al loro lume. Specialmente per le caratteristiche del nucleo, le cellule del Sertoli differiscono dagli spermatogoni e dagli spermatociti, che possiedono nuclei piuttosto scuri e carichi di elementi cromatici.
Fra i tubuli seminiferi, trovasi un particolare tessuto di riempimento, denominato tessuto interstiziale, tessuto che sarebbe deputato alla produzione di ormoni sessuali maschili. Vi sono, tuttavia, ricercatori che sostengono che pure il tessuto germinale dei tubuli sarebbe in condizione di produrre tali ormoni. Ad ogni modo dalla gonade maschile è stato estratto il testosterone, e dall’urina dei maschi l’androsterone; trattasi di ormoni ad azione mascolinizzante.
Nei Mammiferi col coito si ha l’immissione nelle vie genitali femminili di un numero elevato di spermatozoi, i quali, grazie ai loro movimenti autonomi, sono capaci di giungere fino alle tromba di Falloppio. L’incontro con l’ovocita, se si è avuta una sola ovulazione, e con gli ovociti, se ci sono state più ovulazioni nello stesso tempo, avviene nelle parti più alte delle trombe. In conseguenza della penetrazione dello spermatozoo ogni ovocita emette il secondo globulo polare, divenendo cosi cellula uovo matura; anche il secondo polocita rimane fra la superficie dell’uovo e la membrana pellucida. Nei Mammiferi lo spermatozoo penetra per intero con tutta la sua coda; questa, però, subito dopo si stacca rimanendo compresa, fino alla sua demolizione, nel citoplasma dell’uovo.
L’epitelio ciliato, di cui le trombe sono rivestite, fa in modo che le uova fecondate si spostino lentamente lungo loro interno; è durante questo periodo che esse iniziano la loro segmentazione. Questa ha luogo con modalità diverse rispetto a quelle delle uova omolecitiche dei gruppi animali inferiori. Infatti, il primo piano meridiano, divide lo zigote in due blastomeri di dimensioni un po’ diverse; segue la divisione prima del blastomero più grande, immediatamente dopo di quello più piccolo; conseguentemente si passa attraverso ad uno stadio a tre blastomeri. Tale forma di divisione asincrona, che contrasta con quella sincrona dei gruppi inferiori, si manifesta ulteriormente, per cui dopo quattro blastomeri, se ne hanno cinque, e poi sei, sette, otto, e cosi di seguito. Si giunge pertanto alla formazione di una morula, la quale permane racchiusa entro la zona pellucida.
Dalla morula si passa alla costituzione della blastocisti, la quale, come la blastula, presenta nel suo interno un’ampia cavità: la cavità della blastocisti, e che si determina prima per l’apporto di liquido da parte dei blastomeri, e poi per altro liquido proveniente dall’esterno. La blastocisti ha come elementi caratteristici uno strato monodermico tutto all’intorno detto trofoblasto, ed un cumulo di cellule, posto contro un lato del trofoblasto, detto bottone embrionale; mentre il primo serve per costituire connessioni col corpo materno, il secondo contiene gli elementi essenziali per la formazione dell’embrione. Ora allo stadio di morula, ora a quello di blastocisti l’elemento embrionale giunge entro la cavità dell’utero, e nelle pareti di questo si impianta, cioè stabilisce contatti più o meno intimi con la parete di esso.
Prima dell’impianto la blastocisti fuoriesce dalla zona pellucida, ha luogo quindi la costituzione degli annessi embrionali, che sono, come nei Rettili e gli Uccelli, il corion, l’amnios e l’allantoide. Dal corion si sviluppano i villi coriali, che, sprofondando in maggiore o minore misura in detta parete, contribuiscono alla formazione della placenta, che a sua volta é quell’annesso tramite il quale si determinano rapporti fra madre e embrione, rapporti che raggiungono il loro perfezionamento col cordone ombelicale, che è come una sorta di ponte fra la placenta e l’ embrione medesimo. La gastrulazione, che avviene sempre dopo l’impianto, procede come segue: il nodo embrionale si conforma a disco embrionale, e da questo per delaminazione si stacca un foglietto che, portatosi verso la cavità della blastocisti, dà luogo all’entoderma. Sul disco poi si costituiscono, in analogia a quanto riscontrato negli Uccelli, una linea primitiva col solco primitivo ed il nodo di Hensen, nonché, avanti ad essa, il prolungamento cefalico; attraverso il solco passano gli elementi cellulari che, fra ectoderma ed entoderma danno luogo al mesoderma con tutti i suoi vari abbozzi; col concorso del nodo di Hensen e del prolungamento cefalico prende origine la corda, dorsalmente alla quale, per attività, di cellule dell’ectoderma, si forma il tubo neurale.
Risulta pertanto evidente che i Mammiferi Placentati, pur con uova oloblastiche omolecitiche, hanno manifestazioni embriogenetiche simili a quelle della classe degli Uccelli, che, invece, hanno uova meroblastiche telolecitiche, cioè del tutto diverse. Va peraltro ricordato che pure nei Mammiferi, si viene a costituire, in connessione con l’embrione in sviluppo, un sacco vitellino (perchè, per quanto ridotto di dimensioni e privo ovviamente di sostanza di riserva, richiama il sacco vitellino degli Uccelli e dei Rettili; esso si indica anche come vescicola ombelicale, in quanto, situata in posizione prossimale rispetto alla placenta, ha un canale che corre unitamente al cordone ombelicale; lungo questo stesso corre pure l’allantoide, che nella sua parte terminale, prossima alla placenta, è più slargato. E’ di interesse ancora richiamare l’attenzione sui fenomeno dei gemelli, che si possono avere in varie specie di Mammiferi compreso l’Uomo. I gemelli possono essere monozigoti e di zigotici.
I monozigotici possono essere monocoriali e bicoriali. I monocoriali sono quelli che derivano dalla divisione del bottone embrionale della blastocisti, i bicoriali sono quelli che derivano a livello dei blastomeri o della morula.
I dizigotici sono di due o più ovulazioni contemporanee. Il termine monocoriale sta naturalmente ad indicare che i due embrioni vengono ad essere compresi in un unico corion, avendo pertanto una placenta in comune; ciascun embrione, oltre ad essere racchiuso in un proprio amnios, si collega alla placenta con un proprio cordone ombelicale. In casi rari, la separazione all’inizio non è del tutto completa; ne consegue che i gemelli monocoriali vengono ad avere una parte del corpo in comune: sono denominati fratelli siamesi.
Allorché come riscontrato anche in Insetti Imenotteri ed in Anellidi Oligocheti, da uno stesso zigote derivano due o più embrioni, si parla di fenomeni di poliembrionia.
