Eritropoiesi
L’eritropoiesi è stimolata da un fattore ormonale, di natura glicoproteica, detto eritropoietina (EPO), il cui gene è localizzato sul cromosoma 7; in misura minore è prodotta anche dal fegato e dal cervello.
La linea eritrocitaria
La linea eritrocitaria è caratterizzata da precursori in via di differenziazione morfologica a partire dal proeritroblasto fino agli eritrociti maturi. I cambiamenti osservabili durante la maturazione degli eritrociti sono l’espressione morfologica della sintesi di emoglobina e dell’involuzione del nucleo.
Manifestazioni morfologiche più importanti dell’ eritropoiesi
Le manifestazioni morfologiche più importanti consistono:
- Nella progressiva modificazione delle proprietà tintoriali del citoplasma, dalla basofilia all’acidofilia dipendente dal progressivo accumulo di emoglobina.
- Nelle modificazioni del nucleo che perde i nucleoli e diventa più compatto, condensato e più piccolo finché viene espulso.
Tutti gli elementi in via di maturazione fino all’eritroblasto policromatofilo presentano attività mitotica che provvede insieme al continuo commissiona mento di nuove cellule staminali ad assicurare una larga produzione di globuli rossi. Il processo di differenziazione completo fino all’eritrocito maturo dura 4-5 giorni.
Il Proeritroblasto cos’è
Il proeritroblasto (E1) è una cellula rotonda, con nucleo eucromatico e citoplasma poco abbondante e basofilo fornito di 1-2 nucleoli.
Eritroblasto basofilo
L’eritroblasto basofilo (E2, E3). La cromatina è condensata in grosse zolle disposte radialmente; non sono visibili nucleoli. Il citoplasma è abbondante ed intensamente basofilo; presenta un elevato numero di poliribosomi liberi e scarsi elementi di reticolo endoplasmatico, un complesso di Golgi, molti mitocondri e granuli di ferritina. L’attività mitotica è intensa.
Eritoblasto policromatofilo
L’eritroblasto policromatofilo (E4) è caratterizzato dall’involuzione e scomparsa del nucleolo e dalla presenza di zone acidofile nel citoplasma frammiste a zone basofile. La colorazione mista del citoplasma dipende dal progressivo accumulo di emoglobina che ha una reazione acidofila. L’emoglobina si accumula, il citoplasma diventa progressivamente acidofilo, le aree basofile diminuiscono, scompare il complesso di Golgi, si riducono i mitocondri ed il nucleo diventa più piccolo e più denso. Si passa così per gradi allo stadio successivo.
L’eritroblasto ortocromatico
L’eritroblasto ortocromatico ha un nucleo piccolo con cromatina molto addensata; il citoplasma mostra intensa acidofilia. Negli stadi più avanzati l’attività mitotica si arresta, il nucleo si fa picnotico finché viene espulso dalla cellula che diventa così un eritrocito maturo. Il nucleo espulso è incluso in una sottilissima porzione di citoplasma rivestito da membrana plasmatica; esso è fagocitato dai macrofagi.
L’eritrocito maturo
L’eritrocito maturo, attraversando la parete dei sinusoidi, passa nel circolo sanguigno. Gli eritrociti maturi giovani, cioè appena immessi in circolo, conservano per circa 24 ore residui citoplasmatici che si colorano in blu con il metodo di Giemsa e precipitano sottoforma di reticolo con la colorazione vitale al blu-cresile brillante.
Queste cellule sono perciò dette reticolociti e conservano una residua capacità di sintetizzare emoglobina. I reticolociti rappresentano lo 0,8% di tutti gli eritrociti circolanti ed il loro numero è un indice approssimativo della funzionalità eritropoietina del midollo.
La ferritina
Tutti gli stadi di maturazione dell’eritroblasto contengono ferritina, una proteina complessata con micelle colloidali di sali di ferro, che rappresenta una forma di deposito del ferro utilizzato per la sintesi di emoglobina.
Com’è costituita la ferritina
La ferritina è costituita da un involucro proteico, l’apoferritina, e da un nucleo formato da micelle di un complesso idrato ferrico-fosfato ferrico. Le molecole di ferritina possono raggrupparsi insieme in aggregati denominati siderosomi. La ferritina è depositata nelle cellule del sistema reticolo-istiocitario da cui è assunta dagli eritroblasti per micropinocitosi. È stata identificata una globulina plasmatica coniugata con il ferro, la transferrina, che rappresenta la vera forma di trasporto del ferro. La transferrina non è incorporata nell’eritroblasto ma aderisce alla sua superficie e libera il ferro che penetra nella cellula; nel citoplasma il ferro è utilizzato direttamente per la sintesi di emoglobina oppure si lega a molecole di ferritina, sintetizzate nell’eritroblasto stesso. La ferritina, quindi, sia negli elementi del sistema reticolo-istiocitario, sia negli eritroblasti, funge da forma di deposito del ferro in eccesso.
