Neurofisiologia

Il sistema nervoso può essere diviso in una parte “centrale” di cui fanno parte l’encefalo e il midollo spinale e una parte “periferica” costituita dai nervi, ossia fibre nervose afferenti ed efferenti alla periferia. Nel sistema nervoso periferico viaggiano informazioni sia di tipo “somatico” sia informazioni di tipo “viscerale”, sia nella componente afferente che in quella efferente.
Le componenti autonomiche sia afferenti che efferenti hanno degli specifici nuclei di riferimento a livello del sistema nervoso centrale: per il parasimpatico all’interno del tronco dell’encefalo e nei segmenti sacrali del midollo spinale, per la componente simpatica nel midollo spinale a livello della colonna intermedio-laterale. L’encefalo è racchiuso nella scatola cranica e il midollo spinale nello speco vertebrale, entrambi sono ricoperti da meningi, dalla più esterna alla più interna: dura madre, aracnoide e pia madre. Nello spazio subaracnoideo è contenuto il liquido cefalorachidiano.

Il sistema nervoso centrale si sviluppa a partire dal tubo neurale che a sua volta si dividerà in tre vescicole: prosencefalo, mesencefalo, rombo-encefalo. Dal prosencefalo deriveranno altre due vescicole che daranno luogo al telencefalo e al diencefalo. Il telencefalo nell’adulto costituisce gli emisferi e i gangli della base, il telencefalo darà luogo al talamo e all’ipotalamo. Il mesencefalo darà luogo alla struttura mesencefalica; il rombo-encefalo dà invece due vescicole: mesencefalo, che si specializzerà in cervelletto e ponte, e il mielencefalo che darà luogo al midollo allungato o bulbo.

Nel complesso bulbo, ponte e mesencefalo vengono chiamati tronco dell’encefalo. Nella corteccia cerebrale si distinguono solchi , ossia fessure che attraversano la corteccia, e pieghe del manto cerebrale che rappresentano i giri o circonvoluzioni. Queste strutture sono state selezionate per aumentare la superficie corticale. I solchi più importanti sono il “solco laterale”o “scissura di Silvio” e il “solco centrale” o “scissura di Rolando”. La scissura di Rolando separa il lobo frontale, anteriormente, dal lobo parietale, posteriormente. Il lobo parietale viene distinto in una porzione anteriore e una posteriore:”lobo parietale anteriore” e “lobo parietale posteriore”.

Nel lobo anteriore si trovano aree in cui sono rappresentate le diverse attività sensoriali, aree 3a, 3b, 1 e 2 di Brodmann in cui vengono codificati diversi aspetti della sensibilità somatica. Nel lobo parietale posteriore esiste un solco, il solco intraparietale che consente di distinguere  all’interno del lobo parietale posteriore, una porzione superiore e una porzione inferiore: ”lobulo parietale superiore”e “lobulo parietale inferiore “. Studi di neurofisiologia  abbastanza recenti hanno consentito di distinguere all’interno del solco intraparietale tutta una serie di aree funzionalmente ben distinte e connesse anatomicamente ad altrettante aree del lobo frontale e, in particolare, a quelle componenti del lobo frontale che un  tempo venivano definite come “area premotoria” o “area 6 di Brodmann “. Il solco laterale o scissura di Silvio consente di separare il lobo temporale dal lobo parietale e  dal lobo frontale. Il lobo occipitale è sede dell’area visiva primaria e di alcune aree visive secondarie da cui, in una prospettiva moderna, partono vie generali per la codifica degli oggetti, della realtà esterna in generale.

Nel modello proposto da Goodale e Milner  una “via dorsale” che rappresenterebbe la componente percettiva in funzione dell’azione e porta dal lobo occipitale al lobo parietale posteriore e una “via ventrale” che dal lobo occipitale porta verso il lobo temporale che avrebbe una funzione di tipo semantico. Prima di loro Ungerleider e Mishkin proponevano una “via del cosa” e una “via del dove”. Nel lobo frontale, nel giro pre-centrale, ossia  immediatamente al davanti del solco centrale o di Rolando troviamo “l’area 4 di Brodmann“ che dal punto di vista funzionale è classicamente conosciuta come ”l’area motoria primaria”. Al davanti dell’area 4 si situa “l’area pre-motoria “ o “area 6 di Brodmann. Nella superficie mediale del lobo frontale c’è “l’area  motoria supplementare”che oggi più propriamente viene distinta in un’area “premotoria supplementare“ e in un’area “motoria supplementare propriamente detta”.

Nel piede del giro pre-centrale si situano due aree a livello del giro frontale inferiore, che sono le “aree 44 e 45 di Brodmann” anche dette, nel complesso, ”regione di Broca”, la quale ha un ruolo fondamentale nella produzione del linguaggio, e una cui lesione causa una afasia di tipo “non fluente”: i pazienti hanno difficoltà a parlare, parlano poco e usano in modo “agrammatico” le diverse componenti del discorso. A livello del lobo temporale si trova invece ”l’area 22 di Brodmann” nota come “area di Wernicke”, deputata alla comprensione del linguaggio; in caso di lesione si va incontro a “afasia fluente”: il paziente parla continuamente, inventa nomi inesistenti, risponde in modo non congruo alla domanda. La regione di Broca e quella di Wernicke sarebbero unite anatomicamente dal “fascicolo arcuato” in un circuito deputato alla produzione e comprensione del linguaggio. A livello del giro postcentrale, nella circonvoluzione dietro la scissura di Rolando, si trovano le già citate aree 3, 2 e 1 di Brodmann che rappresentano aree specializzate nella codifica di diverse attività sensoriali.

Nel lobo parietale posteriore il lobulo parietale superiore è costituito dalle “aree di Brodmann 5 e 7” che secondo studi classici rispondono a stimoli di tipo propriocettivo, mentre le aree del lobulo parietale inferiore comprende “l’area 40 di Brodmann” o “area associativa”.
Area associativa dice molto e allo stesso tempo dice poco, poiché  per associative si intendono quelle aree che avrebbero il compito di “integrare” diverse informazioni di tipo sensoriale o programmi motori, ma oggi viene un po’ meno utilizzata questa definizione. A livello del lobo temporale ci sono alcuni solchi, che delimitano altrettante regioni. Alcuni anni fa nella regione del solco temporale superiore uno psicologo e fisiologo scozzese, Ferret, ha descritto la presenza di neuroni che “sparano”, ossia si attivano, nel corso della presentazione alla cavia di sperimentatori o di altre cavie della stessa specie che muovano faccia o tronco.

Essi sono molto simili ai “neuroni specchio” dell’area premotoria, più in particolare dell’area F5; suddetti neuroni specchio sparano sia quando l’animale esegue una determinata azione, sia quando lo stesso animale vede compiere la  stessa azione.
I neuroni descritti da Ferret non hanno, almeno per il momento, manifestato alcuna connotazione motoria. La corteccia dell’encefalo è costituita da sostanza grigia, ossia dai corpi dei neuroni, e internamente è presente la sostanza bianca, ossia i prolungamenti assonali di questi neuroni.
Le fibre costituite da questi assoni possono essere distinte in tre grosse famiglie che sono: le “fibre di proiezione” che si portano dalla corteccia verso strutture sottostanti, le “fibre di connessione“ che sono quelle che connettono diverse aree della corteccia di un medesimo emisfero, le “fibre commisurali” che connettono neuroni  di cortecce che si trovano in emisferi diversi.

I gangli della base sono strutture sottocorticali rappresentati da ammassi di sostanza grigia indovati, immersi, nella sostanza bianca che hanno un compito, attraverso circuiti riverberanti, nella programmazione dell’azione, in particolare nell’inizio della esecuzione e anche nella fluidità che l’esecuzione deve avere perché sia corretta. Il cervelletto è una struttura che ha anch’essa un ruolo nel movimento, più in particolare nella coordinazione del movimento: si dice che il cervelletto è un “comparatore” di programmi motori, in grado di correggere il movimento inadeguato. Il  malato cerebellare ha una tipica andatura atassica o da ubriaco. Nel tronco dell’encefalo sono presenti oltre che i nuclei dei gangli della base anche il centro cardio-pneumo-enterico preposto al controllo delle attività, poi ancora la sostanza reticolare che si divide in una componente ascendente con funzione attivatrice sulla corteccia cerebrale.

Esperimento di Moruzzi fatto a Pisa: la stimolazione elettrica della sostanza reticolare ascendente in un gatto anestetizzato con barbiturici determina il risveglio della cavia. La sostanza reticolare ascendente proietta ai nuclei intralaminari del talamo, nuclei con funzione aspecifica, che proiettano in modo diffuso alla corteccia cerebrale. Mentre, invece, la componente discendente della sostanza reticolare attraverso i fasci ventricolo-spinali ventrale e mediale proietta al midollo spinale dove svolge una funzione di controllo sui riflessi da stiramento avendo così un ruolo fondamentale nel mantenimento della postura. Il diencefalo è rappresentato dal talamo e dall’ipotalamo. Il talamo è una struttura, divisa in diversi nuclei, principalmente con funzione motoria, ma anche motoria o aspecifica.

In generale i nuclei sensoriali rappresentano delle stazioni intermedie per le informazioni sensoriali che dalla periferia raggiungono la corteccia: tutte le modalità sensoriali hanno una stazione di riferimento a livello del talamo ad eccezione delle informazioni olfattive. I nuclei motori del talamo rappresentano una stazione intermedia che connettono la corteccia cerebrale ai gangli della base e viceversa e anche di una componente del cerebro-cerebello che dalla corteccia cerebrale proietta al cervelletto e viceversa. Mentre i nuclei aspecifici ricevono impulsi dalla sostanza reticolare ascendente proiettano in modo diffuso alla corteccia cerebrale.

L’ipotalamo ha un’organizzazione nucleare piuttosto complessa: i nuclei si trovano nella componente intermedia prevalentemente e detti nuclei hanno il compito di regolazione e mantenimento dei processi omeostatici. Noi siamo organismi omeotermi e la nostra temperatura, che pure segue un ritmo circadiano con un picco massimo nella seconda metà di veglia e uno minimo nella seconda metà di sonno, deve rimanere entro un range ristretto e ciò è sotto controllo dell’ipotalamo.

L’ipotalamo controlla anche il peso corporeo, infatti, possiede recettori sensibili alla leptina, prodotta dagli adipociti  in modo proporzionale rispetto alla quantità di massa grassa presente nell’organismo, e in risposta a questo ormone produce l’ormone alfa-melanotropo e il neuropeptide-gamma. Il controllo sia della neuroipofisi che della adenoipofisi avviene tramite la neurosecrezione. L’ipotalamo era considerato anche sede di centri per la fame e per la sazietà ora si sa che non è così. Il ritmo sonno-veglia è anche controllato dall’ipotalamo che in generale è responsabile di tutte quelle funzioni dell’organismo con ritmo circadiano, questo è dovuto al fatto che il nucleo soprachiasmatico è strettamente connesso alla retina attraverso il fascio “retino-ipotalamico”, il quale parte da recettori retinici che non sono quelli della visione, ma specifici recettori che rispondono al grado di luminosità esterno e fanno si che le pulsioni che nell’organismo hanno uno specifico andamento circadiano si adattino all’alternanza luce-buio. Sono i cosiddetti “datori di tempo” che indicano come le pulsioni dell’organismo debbano adattarsi all’alternanza luce-buio.

Il midollo spinale è lungo una quarantina di centimetri ed ha un diametro di un centimetro. Anche a livello del midollo spinale c’è un’organizzazione in sostanza grigia e sostanza bianca, in senso invertito però rispetto all’encefalo: la sostanza grigia è contenuta all’interno, la sostanza bianca all’esterno. La sostanza grigia assume forma a farfalla, con due corna posteriori, due intermedie e due anteriori. Le colonne intermedio-laterali sono di pertinenza del sistema nervoso autonomo, in particolare della componente simpatica. Dal punto di vista funzionali Rexed ha operato una divisione in lamine, le posteriori con funzione sensoriale, le anteriori con funzione motoria. In particolare nelle corna anteriori si ritrovano i motoneuroni alfa e gamma. Entrambi proiettano alla muscolatura striata ma i primi terminano alla fibre extrafusali, i secondi alle fibre intrafusali. Nelle corna posteriori vi sono invece neuroni ed interneuroni con caratteristiche sensoriali che proiettano verso l’alto o rappresentano la componente afferente ed efferente di diversi archivi riflessi.

Porzioni esterne di sostanza bianca rappresentano i cordoni del midollo spinale, anche in questo caso abbiamo cordoni anteriori, laterali e posteriori. Nei cordoni si ritrovano tutta una serie di fibre discendenti o ascendenti che portano informazioni motorie da strutture sovrastanti al midollo spinale oppure che conducono modalità sensoriali verso strutture soprastanti. Dal midollo spinale originano i nervi spinali, in numero di 31  paia: 8 cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali e 1 coccigeo. Il nervo spinale si compone dalla fusione della radice anteriore motoria, fibre efferenti, e di quella posteriore sensitiva, fibre afferenti. Alla radice posteriore è annesso un ganglio, il ganglio sensitivo, sede dei neuroni a “T”, i quali hanno un ramo periferico che va a “raccogliere” l’informazione alla periferia  e un ramo centrale che la porta nel midollo spinale e, o proietta direttamente verso l’alto ai settori sovrastanti, oppure fa sinapsi a livello di alcune delle lamine del corno posteriore.

 

 

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