Che cos’è la modulazione del movimento
Vediamo come il cervelletto entra nella modulazione del movimento. C’è una differenza negli eventi elettrici che si susseguono nella cellula del Purkinje quando ad attivarla è la fibra rampicante, che proviene dalla oliva inferiore, e quando invece è la fibra muscoide.
Nel caso della fibra muscoide che attiva le cellule del Purkinje attraverso le cellule dei granuli, e la fibra parallela, l’evento elettrico che segue è uno spike semplice mentre invece nel caso in cui ad attivare la cellula del Purkinje sia una fibra rampicante proveniente dall’oliva inferiore, l’evento elettrico che ne deriva è uno spike complesso.
Realazione tra lo spike semplice che quello complesso
La relazione che esiste tra lo spike semplice e quello complesso ha un ruolo fondamentale nei processi di apprendimento motorio: se nella cellula del Purkinje coincide la presenza di un evento di uno spike semplice e un evento spike complesso si verifica che nella cellula c’è una depressione di lungo termine della attivazione delle cellula stessa. Si ritiene che questo evento ricorra quando nel corso di un apprendimento motorio, di un particolare “task” motorio, ad esempio eseguire un colpo con la racchetta da tennis.
Quando la fibra rampicante e la fibra parallela attivano contemporaneamente la cellula del Purkinje la circostanza in sé viene detectata come un errore. Cioè esisterebbe la coincidenza degli eventi elettrici legati alla fibra rampicante e alla fibra muscoide, tramite la fibra parallela, quando viene segnalato un errore dell’esecuzione. Il cervelletto è al centro di tutta una serie di vie che fanno si che questa struttura compari il programma centrale e quello che è il movimento eseguito. Il modo in cui avverrebbe questa depressione della cellula del Purkinje sarebbe legata all’entrata di Ca nella cellula.
Lo spike semplice e quello complesso
Normalmente sia lo spike semplice che quello complesso determinano un aumento del Ca intracellulare all’interno della cellula del Purkinje, però quando i due eventi coincidono la quantità del Ca che entra non è una somma algebrica, ma una moltiplicazione.
L’aumento massiccio di Ca intracellulare tramite vie che non sono conosciute porta in ultima analisi all’attivazione della protein-chinasi, la quale a sua volta determinerebbe la fosforilazione per i recettori AMPA per il glutammato che vuol dire una internalizzazione del recettore stesso. Quindi sulla cellula del Purkinje diminuisce la concentrazione di recettori AMPA con una conseguente difficoltà della cellula ad essere eccitata dal glutammato.
La cellula del Purkinje
E la cellula del Purkinje non è più in grado di modulare in senso inibitorio i nuclei intracerebellari, che sarebbero liberamente attivi. Si ritiene che tutto questo intervenga nei processi di apprendimento perché quando c’è l’apprendimento di nuovi compiti motori c’è un aumento degli spike complessi per tutto il periodo dell’apprendimento, e quindi la depressione a lungo termine a carico delle cellule del Purkinje, quindi quando il compito motorio è stato appreso c’è una ripresa degli spike semplici con una scomparsa degli spike complessi. Il cervelletto entra nelle modifiche che possono intervenire in alcune attività riflesse.
In un esperimento è stato visto che il cervelletto interviene quando deve essere modificata nel corso di un compito motorio la mira rispetto ad un bersaglio. L’esperimento consisteva nel lancio di delle freccette su un bersaglio, compito che, dopo un certo esercizio, il soggetto è in grado di compiere con una certa facilità. In seguito l’individuo deve indossare delle lenti prismatiche che facciano percepire al soggetto una visione distorta della posizione del bersaglio, e quindi il soggetto non è più in grado di colpire il bersaglio. Per poter correggere la mira bisogna che il soggetto “ri-impari” il compito: bisogna calcolare la deviazione dello sguardo rispetto alla posizione effettiva del bersaglio. Dopo un certo periodo di tempo il soggetto riesce a centrare il bersaglio. Nei pazienti con lesioni cerebellari questo compito non viene mai ri-imparato.
Questo lascerebbe intendere che il cervelletto entri nel meccanismo di apprendimento motorio. Ciò varrebbe sia per meccanismi più semplici, quindi apprendimenti di tipo riflessi, sia per meccanismi più complessi. In questo processo di apprendimento aumentano gli spike complessi e diminuiscono quelli semplici, mentre invece, una volta che il compito motorio sia stato appreso, gli spike complessi ritornano ad avere una frequenza normale di 1-3 cicli al secondo così come alla loro frequenza abituale tornano gli spike semplici.
