Enterobatteri

Cosa sono gli enterobatteri

Gli enterobatteri comprendono un grande numero di batteri, che prevalentemente hanno come habitat l’intestino umano e animale.

Sono generalmente:

• Gram -,
• asporigeni,
• mobili per flagelli peritrichi o immobili,
• provvisti  molto spesso di pili.
• Aerobi-anaerobi facoltativi.

Si differenziano dagli altri bacilli Gram –  per l’assenza del citocromo c e per la capacità di fermentare glucosio in anaerobiosi con produzione di acidi o gas.

Criteri di classificazione degli enterobatteri

I criteri di classificazione degli enterobatteri sono:

1. capacità di utilizzare particolari substrati come unica fonte di carbonio.
2. Presenza di particolari enzimi.
3. Produzione di specifici prodotti metabolici.
4. Capacità di fermentare particolari zuccheri.

Nei terreni solidi le colonie in fase S hanno aspetto rotondeggiante e traslucido, consistenza cremosa e in 24 ore raggiungono 2-3mm, fanno eccezione le colonie di enterobacter, klebsiella e serratia che hanno colonie mucose, e Proteus che per la sua elevata mobilità si spande per tutta la superficie disponibile (colonie sciamanti).

Enterobatteri – caratteri antigeni

• Antigene O:come tutti i Gram – presentano LPS, con la sua endotossina lipidica e la sua parte polisaccaridica che ne determina l’antigene. La composizione dell’antigene O, è complessa negli enterobatteri, che comunque hanno la parte più profonda (Antigene R) come scheletro comune, e le catene saccaridiche invece sono gli antigeni specifici per ogni ceppo; l’antigene R si appalesa nelle varianti rugose non più capaci di sintetizzare i polisaccaridi di rivestimento. È termostabile.
• Antigene K: è costituito dalla capsula e rappresenta un determinante di virulenza notevole, infatti in sieri di anticorpi anti–O il batteri non si agglutinano, sia perché K maschera O, sia perché impedisce stericamente il legame per un anticorpo di due batteri. Non tutti gli enterobatteri lo possiedono. È termolabile
• Antigene H: costituito, per i tipi che ne possiedono, dalle proteine flagellari. È termolabile.

Enterobatteri – azione patogena

Sono coinvolti in una serie di manifestazioni diverse:

1. Infezioni sistemiche: sono dette febbri enteriche, e l’infezione dall’intestino diventa sistemica per via ematica o linfatica (tifo, paratifo).
2. Infezioni primitivamente ed esclusivamente intestinali: varie forme di enteriti o gastroenteriti, sono causate da Salmonella, Shigella e alcuni E. coli. i batteri che le causano si distinguono in invasivi e non, i primi si localizzano distalmente nell’intestino dove penetrano nella mucosa dove provocano alterazioni istologiche, non producono importanti enterotossine; i batteri non invasivi, si localizzano nel tenue (ileo) dove producono enterotossina, influenzano la secrezione della mucosa senza però provocarne lesioni o alterazione istologica. Hanno azione simile al colera, provocano diarrea perché la capacità di assorbimento di acqua nel colon viene superata per l’aumentata secrezione nel tenue. Questo tipo di infezioni sono quasi esclusivamente esogene, come anche quelle sistemiche.
3. Infezioni a localizzazione extraintestinale: sono nella maggior parte dei casi infezioni urinarie causate da E. coli, spesso si tratta di infezioni endogene.

Escherichia – Enterobatteri

L’Escherichia è normalmente ospite dell’intestino umano, è capace di fermentare il lattosio, si dividono in molti tipi antigeni in base all’O, K e H.

Esistono stipiti uropatogeni, che causano infezioni endogene delle vie urinarie, questi sono produttori di emolisine e CNF-1 e sono dotati di particolari adesine; c’è lo stipite enteritogeno, che sono causa di enteriti esogene (cibo contaminato) e possono provocare sintomi dissenterici (lesioni infiammatorie) o diarroici (enterotossina).

A seconda della patogenesi si dividono in:

1. ETEC: meno grave del colera, sono gli agenti eziologici della “diarrea del viaggiatore”, possiedono adesine specifiche per la mucosa intestinale (K88 – K99) e due enterotossine, una termolabile (simile a quella colerica) che deregola la pompa di Sali negli enterociti per cui viene riversata nel lume intestinale una grande quantità di acqua (shock ipovolemico), le tossine enteritogene sono codificate da un plasmide. Al contrario di quella colerica le tossine ETEC sono poco invasive, restano confinate alla periferia della cellula batterica.
2. EIEC: hanno azione simile a Shigella, sono entero-invasivi, prediligono la mucosa del colon e provocano una forma dissenterica,  provoca la distruzione della mucosa con eliminazione di sangue e abbondante acqua nelle feci, riescono a farsi inglobare dagli enterociti per endocitosi, e poi distruggono la cellula (soprattutto macrofagi). Presenta un fattore di invasività codificato da un plasmide:
3. EPEC: sono privi di potere tossinogeni, o invasivo, però hanno una forte capacità di aderire alla membrane (fattore plasmidico di adesività) e questo ne provoca il danneggiamento (distruzione dei microvilli), provocano l’espulsione di feci con multo muco e poco sangue,malattia soprattutto infantile.
4. EHEC: elabora una potente citotossina Shiga-like, che ha stessa modalità d’azione appunto di quella di Shigella, l’EHEC però non ha potere invasivo, solo la sua tossina va in circolo e può provocare danni agli endoteli e a organi bersaglio molto distanti dal colon come il SNC, si può verificare anemia emolitica, insufficienza renale acuta ecc.

Alcuni stipiti dell’antigene K1 possono provocare meningiti neonatali, hanno antigeni simili al meningococco, S. agalactiae, tutti agenti di meningiti neonatali.

Shigella – Enterobatteri

Di Shigella  ne esistono 4 specie:

1. Shigella dysenteriae: non fermenta la mannite, comprende 10 sierotipi.
2. Shigella flexneri: fermenta la mannite, comprende 8 sierotipi.
3. Shigella boydii: fermenta la mannite, ma si differenzia da dysenteriae, comprende 15 sierotipi.
4. Shigella sonni: fermenta mannite e lattosio, 2 sierotipi.

Le shigelle sono agenti eziologici della dissenteria bacillare, la malattia si contrae per via oro-fecale, è esclusiva dell’uomo, sono gastroresistenti, e si localizzano nel colon.

Azione patogena della Shigella

L’azione patogena è simile a quella delle salmonelle, ma le shigelle non arrivano nel circolo sanguigno, si localizzano nella lamina propria dell’epitelio intestinale nel quale hanno la capacità di penetrare, e alcune rilasciano la tossina di Shiga (Shigella dysenteriae) dopo la loro lisi ad opera del sistema immunitario, questa tossina provoca il blocco delle sintesi proteica, e provocando danni in tutto l’organismo diffondendo per via ematica.

Salmonella – Enterobatteri

Le salmonella sono una serie di bacilli responsabili di gastroenteriti e forme sistemiche nell’uomo. I diversi sierotipi vengono chiamati serovar e sono catalogati rispetto all’ LPS.

Salmonella typhi: questo ceppo produce una malattia sistemica, con localizzazione primitiva nell’intestino, la S. typhi è entero-invasiva, si fa trans-citare dalla cellule M del colon e si sposta nella sotto-mucosa dove i macrofagi resistenti la fagocitano, ma S. typhi è in grado di moltiplicarsi nel fagosoma impedendone la fusione con il lisosoma, il macrofago torna nel torrente ematico veicolando S. typhi, che così sfugge al resto delle difese immunitarie, dal circolo poi arriva agli organi bersaglio che sono quelli emopoietici, qui si libera dal macrofago e invade l’organo, per infettare un altro ospite si fa riveicolare nell’intestino e attraverso le placche del Payer torna nel lume per essere espulsa con le feci. Sia in salmonella che in shigella la malattia è accompagnata da una forte necrosi dell’epitelio intestinale che viene persino espulso con le feci insieme a sangue e muco vitreo. Altre salmonelle: hanno forme intermedie, ma enteriche e non si trovano mai in circolo.

Altri Enterobatteri

• Citrobacter: sono patogeni soprattutto nelle vie urinarie, e sono stati classificati un una specie a parte per la loro capacità di fermentare il lattosio, ma sono simili a escherichia e salmonella.
• Klebsielle: sono capsulati immobili, e pur essendo frequentemente reperiti nelle feci causano spesso infezioni respiratorie, soprattutto il ceppo pneumoniae che è commensale delle prime vie respiratorie. Può causare anche infezioni urinarie e rare enteriti in soggetti immunodepressi.
• Enterobacter: sono commensali dell’uomo e possono però provocare infezioni endogene urinarie ed extraintestinali.
• Proteus: si trovano nel suolo e nell’intestino umano, producono ureasi e possono provocare infatti infezioni urinarie, danneggiano l’epitelio renale per l’alcalinazione dell’urina e possono causare la formazione di calcolo per la produzione di Sali di calcio magnesio. Il più diffuso agente patogeno è Proteus mirabilis.
• Providencia: non fermentano il lattosio, sono insensibili agli antibatterici e posso provocare infezioni urinarie e cutanee (ustioni).

Enterobatteri – metodi di identificazione

Localizzazione intestinale: se la enterite presenta sintomi tipici gli agenti possono essere Salmonella, Shigella ed E. coli, per l’identificazione di quest’ultimo basterà creare un terreno con batteriostatici per Gram + e lattosio, se avverrà la fermentazione dello zucchero sarà presente E. coli che si svilupperà in colonie sulle quali, poi, si studieranno gli aspetti di virulenza, la produzione di enterotossine e i caratteri antigeni. Per le salmonelle e shigelle si utilizzeranno batteri che inibiscano sia i Gram + che E. coli. Per le salmonelle nella fase precede la massiccia colonizzazione dell’intestino si possono repertare i bacilli anche nel sangue (batteremia). Comunque i criteri da seguire sono questi:

Se la colonia non fermenta glucosio non si tratta di enterobatteri.

Ureasi positivo e produce acido solfidrico si tratta di Proteus.

Ureasi positivo, non produce acido solfidrico, ha l’enzima beta-galattosidasi e produce citrato è klebsiella, se non produce citrato è Yersinia.

Se non ha la beta-galattosidasi e produce citrato è providencia.

Se è ureasi negativo, produce acido solfidrico, e beta-galattosidasi è citrobacter, se non produce beta-galattosidasi è salmonella. Se invece non produce acido solfidrico, ne gas dal glucosio, è shigella, se produce gas dal glucosio ma non beta-galattosidasi è un’altra salmonella, se invece produce beta-galattosidasi e citrato è enterobacter, se non produce citrato è escherichia.

Sensibilità ad antibiotici e chemioterapici degli enterobatteri

Si consiglia di effettuare un antibiogramma in genere per gli enterobatteri. Solo salmonella è solitamente sensibile a cloramfenicolo e penicilline.

Metodi di immunizzazione degli enterobatteri

Gli unici vaccini sono per la salmonella typhi e paratyphi e sono allestiti con batteri uccisi, per la prevenzione inoltre esiste un vaccino con batteri vivi ma attenuati.